Ďakujeme za návštevu nature.com. Verzia prehliadača, ktorú používate, má obmedzenú podporu CSS. Najlepšie výsledky odporúčame použiť novšiu verziu vášho prehliadača (alebo vypnutie režimu kompatibility v internetovom prieskume). Medzitým, aby sme zaistili nepretržitú podporu, zobrazujeme web bez stylingu alebo JavaScript.
Táto štúdia hodnotila regionálnu diverzitu v ľudskej kraniálnej morfológii pomocou modelu geometrickej homológie založeného na údajoch skenovania zo 148 etnických skupín po celom svete. Táto metóda využíva technológiu prispôsobenie šablón na generovanie homológnych okázov vykonávaním ne rigidných transformácií pomocou iteračného algoritmu najbližšieho bodu. Uplatňovaním analýzy hlavných komponentov na 342 vybrané homológne modely sa našla najväčšia zmena celkovej veľkosti a jasne potvrdená pre malú lebku z južnej Ázie. Druhým najväčším rozdielom je pomer dĺžky k šírke neurokranimu, ktorý demonštruje kontrast medzi pretiahnutými lebkami Afričanov a konvexnými lebkami severovýchodných Ázijcov. Je potrebné poznamenať, že táto zložka nemá nič spoločné s tvarovaním tváre. Známe rysy tváre, ako napríklad vyčnievajúce líca v severovýchodných Áziách a kompaktné maxilárne kosti v Európanoch, boli opätovne potvrdené. Tieto zmeny tváre úzko súvisia s obrysom lebky, najmä s stupňom sklonu frontálnych a týlných kostí. Allometrické vzory sa našli v pomeroch tváre v porovnaní s celkovou veľkosťou lebky; Vo väčších lebkách majú obrys tváre tendenciu byť dlhšie a užšie, ako sa ukázalo u mnohých domorodých Američanov a severovýchodných Ázijcov. Aj keď naša štúdia nezahŕňala údaje o environmentálnych premenných, ktoré môžu ovplyvniť kraniálnu morfológiu, ako sú klimatické alebo stravovacie podmienky, pri hľadaní rôznych vysvetlení fenotypových charakteristík kostry bude užitočný veľký súbor homológnych kraniálnych vzorov.
Geografické rozdiely v tvare ľudskej lebky boli študované už dlho. Mnoho vedcov hodnotilo rozmanitosť adaptácie životného prostredia a/alebo prirodzeného výberu, najmä klimatické faktory1,2,3,4,5,6,7 alebo žuvacia funkcia v závislosti od výživových podmienok5,8,9,10, 11,12. 13. Okrem toho sa niektoré štúdie zameriavali na úzke účinky, genetický posun, tok génov alebo stochastické vývojové procesy spôsobené neutrálnymi génovými mutáciami14,15,16,17,18,19,20,21,21,22,23. Napríklad sférický tvar širšieho a kratšieho kraniálneho trezoru bol vysvetlený ako adaptácia k selektívnemu tlaku podľa Allenovho pravidla24, ktorý predpokladá, že cicavce minimalizujú tepelnú stratu znížením plochy povrchu tela v porovnaní s objemom2,4,16,17,25 . Niektoré štúdie využívajúce Bergmannove pravidlo26 vysvetlili vzťah medzi veľkosťou lebky a teplotou3,5,16,25,27, čo naznačuje, že celková veľkosť má tendenciu byť v chladnejších oblastiach väčšia, aby zabránila tepelnej strate. Mechanistický vplyv žuvacieho stresu na vzorec rastu kraniálnej klenby a kostí tváre sa diskutoval vo vzťahu k stravovacím podmienkam vyplývajúcim z rozdielov v kulinárskej kultúre alebo obživách medzi poľnohospodármi a lovcami-gatherermi8,9,11,12,28. Všeobecné vysvetlenie je, že znížený žuvací tlak znižuje tvrdosť kostí a svalov tváre. Niekoľko globálnych štúdií spojilo diverzitu tvaru lebky predovšetkým s fenotypovými dôsledkami neutrálnej genetickej vzdialenosti ako s adaptáciou na životné prostredie21,29,30,31,32. Ďalšie vysvetlenie zmien v tvare lebky je založené na koncepte izometrického alebo alutrického rastu6,33,34,35. Napríklad väčšie mozgy majú tendenciu mať relatívne širšie čelné laloky v takzvanej oblasti „Broca's Cap“ a šírka frontálnych lalokov sa zvyšuje, čo je evolučný proces, ktorý sa zvažuje na základe allometrického rastu. Štúdia, ktorá skúmala dlhodobé zmeny v tvare lebky, zistila alometrickú tendenciu k brachycefálii (tendencia lebky stať sa sférickejšou) so zvyšujúcou sa výškou33.
Dlhá história výskumu kraniálnej morfológie zahŕňa pokusy identifikovať základné faktory zodpovedné za rôzne aspekty rozmanitosti kraniálnych tvarov. Tradičné metódy používané v mnohých prvých štúdiách boli založené na údajoch o bivariačných lineárnych meraní, ktoré často používajú definície Martin alebo Howell 36,37. Mnohé z vyššie uvedených štúdií zároveň používali pokročilejšie metódy založené na technológii priestorovej 3D geometrickej morfometrie (GM )5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38. 39. Napríklad posuvná metóda semilandmark, založená na minimalizácii ohybu energie, bola najbežnejšie používanou metódou v transgénnej biológii. Premieta poloostánky šablóny na každú vzorku skĺznutím pozdĺž krivky alebo povrchu38,40,41,42,43,44,45,46. Väčšina takýchto metód superpozície, väčšina 3D štúdií GM používa analýzu Generalized Procrustes, algoritmus iteratívneho najbližšieho bodu (ICP) 47, aby sa umožnilo priame porovnanie tvarov a zachytenie zmien. Alternatívne sa metóda tenkých dosiek SPLINE (TPS) 48,49 tiež široko používa ako ne rigidná transformačná metóda na mapovanie zarovnania semilandmark s tvarmi založenými na sieťach.
S vývojom praktických 3D skenerov celého tela od konca 20. storočia mnoho štúdií použilo 3D skenery celého tela na meranie veľkosti50,51. Dáta skenovania sa použili na extrahovanie rozmerov tela, čo vyžaduje skôr opis povrchových tvarov ako povrchov ako bodových mrakov. Vzorové tvarovanie je technika vyvinutá na tento účel v oblasti počítačovej grafiky, kde tvar povrchu je opísaný modelom polygonálneho oka. Prvým krokom v montáži vzoru je príprava modelu ôk, ktorý sa má použiť ako šablóna. Niektoré z vrcholov, ktoré tvoria vzor, sú orientačné body. Šablóna sa potom zdeformuje a je v súlade s povrchom, aby sa minimalizovala vzdialenosť medzi šablónou a oblakom bodu a zároveň zachovala funkcie miestneho tvaru šablóny. Pamiatky v šablóne zodpovedajú pamiatkam v bodovom oblaku. Pomocou prispôsobenia šablón možno všetky skenovacie údaje opísať ako sieťový model s rovnakým počtom dátových bodov a rovnakou topológiou. Aj keď presná homológia existuje iba na významných pozíciách, dá sa predpokladať, že medzi generovanými modelmi existuje všeobecná homológia, pretože zmeny v geometrii šablón sú malé. Preto sa modely mriežky vytvorené pomocou šablón niekedy nazývajú homologické modely52. Výhodou prispôsobenia šablón je to, že šablóna sa môže deformovať a upraviť na rôzne časti cieľového objektu, ktoré sú priestorovo blízko k povrchu, ale ďaleko od nej (napríklad zygomatický oblúk a časová oblasť lebky) iné. deformácia. Týmto spôsobom môže byť šablóna pripevnená k vetviacim objektom, ako je trup alebo rameno, s ramenom v stojacej polohe. Nevýhodou prispôsobenia šablón je vyššie výpočtové náklady na opakované iterácie, avšak vďaka významným zlepšeniam výkonu počítača to už nie je problém. Analýzou súradníckych hodnôt vrcholov, ktoré tvoria model ôk pomocou techník multivariačnej analýzy, ako je analýza hlavných komponentov (PCA), je možné analyzovať zmeny v celom tvare povrchu a virtuálnom tvare v akejkoľvek polohe v distribúcii. môže byť prijatý. Vypočítajte a vizualizáciu53. V súčasnosti sa modely sieťoviny generované šablónom široko používajú pri analýze tvaru v rôznych poliach 52,54,55,56,57,58,59,60.
Pokroky v technológii flexibilného zaznamenávania sieťoviny spojené s rýchlym vývojom prenosných 3D skenovacích zariadení schopných skenovať pri vyššom rozlíšení, rýchlosti a mobilite ako CT, uľahčujú zaznamenávanie 3D povrchových údajov bez ohľadu na umiestnenie. V oblasti biologickej antropológie teda tieto nové technológie zvyšujú schopnosť kvantifikovať a štatisticky analyzovať ľudské vzorky vrátane vzoriek lebky, ktoré sú účelom tejto štúdie.
Stručne povedané, táto štúdia využíva pokročilú technológiu modelovania 3D homológie založenú na porovnaní šablón (obrázok 1) na vyhodnotenie 342 vzoriek lebky vybraných zo 148 populácií na celom svete prostredníctvom geografických porovnaní po celom svete. Rozmanitosť kraniálnej morfológie (tabuľka 1). Aby sme zohľadnili zmeny v morfológii lebky, aplikovali sme analýzy operačných charakteristík PCA a prijímača (ROC) na súbor údajov homologického modelu, ktorý sme vygenerovali. Zistenia prispejú k lepšiemu porozumeniu globálnych zmien v kraniálnej morfológii vrátane regionálnych vzorcov a znižujúceho poradia zmeny, korelovaných zmien medzi lebečnými segmentmi a prítomnosťou allometrických trendov. Aj keď táto štúdia nerieši údaje o vonkajších premenných predstavovaných klímou alebo stravovacími podmienkami, ktoré môžu ovplyvniť kraniálnu morfológiu, geografické vzorce kraniálnej morfológie zdokumentované v našej štúdii pomôže preskúmať environmentálne, biomechanické a genetické faktory kraniálnych variácií.
Tabuľka 2 ukazuje vlastné hodnoty a koeficienty príspevkov PCA aplikované na neutandardizovaný súbor údajov 17 709 vrcholov (53 127 súradníc XYZ) 342 homologických modelov lebky. V dôsledku toho bolo identifikovaných 14 hlavných zložiek, ktorých príspevok k celkovej rozptylu bol viac ako 1%a celkový podiel rozptylu bol 83,68%. Vektory zaťaženia 14 hlavných komponentov sú zaznamenané v doplnkovej tabuľke S1 a skóre komponentov vypočítané pre vzorky 342 lebky sú uvedené v doplnkovej tabuľke S2.
Táto štúdia hodnotila deväť hlavných zložiek s príspevkami vyššími ako 2%, z ktorých niektoré vykazujú podstatnú a významnú geografickú variáciu v kraniálnej morfológii. Obrázok 2 krivky pozemkov generované z analýzy ROC na ilustráciu najúčinnejších komponentov PCA na charakterizáciu alebo oddelenie každej kombinácie vzoriek v hlavných geografických jednotkách (napr. Medzi africkými a africkými krajinami). Polynézska kombinácia nebola testovaná kvôli malej veľkosti vzorky použitej v tomto teste. Údaje týkajúce sa významu rozdielov v AUC a ďalších základných štatistikách vypočítaných pomocou analýzy ROC sú uvedené v doplnkovej tabuľke S3.
Krivky ROC sa použili na deväť odhadov hlavných komponentov založených na súbore údajov o vrchole pozostávajúci z 342 mužských homológnych modelov lebky. AUC: Plocha pod krivkou pri 0,01% významnosti použitej na rozlíšenie každej geografickej kombinácie od iných celkových kombinácií. TPF je skutočný pozitívny (účinná diskriminácia), FPF je falošne pozitívny (neplatná diskriminácia).
Interpretácia krivky ROC je zhrnutá nižšie so zameraním iba na komponenty, ktoré môžu rozlíšiť porovnávacie skupiny tým, že majú veľkú alebo relatívne veľkú AUC a vysokú úroveň významnosti s pravdepodobnosťou pod 0,001. Juhoázijský komplex (obr. 2A), ktorý pozostáva hlavne zo vzoriek z Indie, sa významne líši od iných geograficky zmiešaných vzoriek v tom, že prvá zložka (PC1) má výrazne väčšiu AUC (0,856) v porovnaní s ostatnými zložkami. Kvôli africkému komplexu (obr. 2B) je relatívne veľká AUC PC2 (0,834). Rakúsko-melanézania (obr. 2C) vykazovali podobný trend ako subsaharskí Afričanov prostredníctvom PC2 s relatívne väčšími AUC (0,759). Európania (obr. 2D) sa jednoznačne líšia v kombinácii PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) a PC6 (AUC = 0,671), vzorka severovýchodnej Ázie (obr. 2E) sa významne líši od PC4, s relatívne Väčší 0,714 a rozdiel od PC3 je slabý (AUC = 0,688). Nasledujúce skupiny boli tiež identifikované s nižšími hodnotami AUC a vyššími úrovňami významnosti: výsledky pre PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) a PC1 (AUC = 0,649) ukázali, že domorodí Američania (obr. 2F) so špecifickým Charakteristiky spojené s týmito komponentmi, juhovýchodné Ázie (obr. 2G) diferencované naprieč PC3 (AUC = 0,660) a PC9 (AUC = 0,663), ale vzorec pre vzorky zo Stredného východu (obr. 2H) (vrátane severnej Afriky) zodpovedal. V porovnaní s ostatnými nie je veľký rozdiel.
V ďalšom kroku sú vizuálne interpretované vysoko korelované vrcholy, oblasti povrchu s vysokými hodnotami zaťaženia vyššími ako 0,45, zafarbené informáciami o súradniciach X, Y a Z, ako je znázornené na obrázku 3. Červená plocha vykazuje vysokú koreláciu s vysokou koreláciou s Súradnice osi x, čo zodpovedá horizontálnemu priečnemu smeru. Zelená oblasť je vysoko korelovaná s vertikálnou súradnicou osi y a tmavo modrá oblasť je vysoko korelovaná s sagitálnou súradnicou osi Z. Svetlo modrá oblasť je spojená s súradnicovými osami Y a súradnicami Z; ružová - zmiešaná plocha spojená s súradnicovými osami X a Z; žltá - plocha spojená s súradnicovými osami X a Y; Biela oblasť pozostáva z odrážanej osi X, Y a Z. Preto je pri tejto prahovej hodnote hodnoty zaťaženia PC 1 prevažne spojený s celým povrchom lebky. Tvar 3 SD virtuálnej lebky na opačnej strane tejto osi komponentu je tiež znázornený na tomto obrázku a zdeformované obrázky sú uvedené v doplnkovom videu S1, aby sa vizuálne potvrdili, že PC1 obsahuje faktory celkovej veľkosti lebky.
Frekvenčná distribúcia skóre PC1 (normálna krivka prispôsobenia), farebná mapa povrchu lebky je vysoko korelovaná s vrcholmi PC1 (vysvetlenie farieb vzhľadom na veľkosť opačných strán tejto osi je 3 SD. Stupnica je zelená guľa s priemerom s priemerom 50 mm.
Obrázok 3 zobrazuje graf frekvenčnej distribúcie (normálna krivka prispôsobenia) jednotlivých skóre PC1 vypočítaných osobitne pre 9 geografických jednotiek. Okrem odhadov krivky ROC (obrázok 2) sú odhady južných Ázie do istej miery výrazne skreslené doľava, pretože ich lebky sú menšie ako odhady iných regionálnych skupín. Ako je uvedené v tabuľke 1, títo juhoázijci zastupujú etnické skupiny v Indii vrátane ostrovov Andaman a Nicobar, Srí Lanka a Bangladéš.
Dimenzionálny koeficient bol nájdený na PC1. Objav vysoko korelovaných oblastí a virtuálnych tvarov mal za následok objasnenie faktorov formy pre iné komponenty ako PC1; Faktory veľkosti však nie sú vždy úplne eliminované. Ako je znázornené porovnaním kriviek ROC (obrázok 2), PC2 a PC4 boli najdiešnejšie, nasledovali PC6 a PC7. PC3 a PC9 sú veľmi účinné pri delení populácie vzorky na geografické jednotky. Tieto páry osí komponentov teda schematicky zobrazujú rozptyly skóre PC a farebných povrchov vysoko korelované s každou komponentom, ako aj deformácie virtuálneho tvaru s rozmermi opačných strán 3 SD (obrázky 4, 5, 6). Pokrytie konvexných trupov vzoriek z každej geografickej jednotky znázornenej na týchto pozemkoch je približne 90%, hoci v zhlukoch je určitý stupeň prekrývania. Tabuľka 3 poskytuje vysvetlenie každého komponentu PCA.
Rozptyl skóre PC2 a PC4 pre kraniálnych jedincov z deviatich geografických jednotiek (hore) a štyroch geografických jednotiek (spodná časť), grafy farby vrcholov lebky vrcholov vysoko korelujú s každým počítačom (vzhľadom na x, y, z). Vysvetlenie farieb osí: pozri text) a deformácia virtuálnej formy na opačných stranách týchto osí je 3 SD. Stupnica je zelená guľa s priemerom 50 mm.
Rozptyly skóre PC6 a PC7 pre kraniálnych jedincov z deviatich geografických jednotiek (hore) a dvoch geografických jednotiek (spodná časť), kraniálne povrchové farebné grafy pre vrcholy vysoko korelované s každým počítačom (vzhľadom na x, y, z). Vysvetlenie farieb osí: pozri text) a deformácia virtuálnej formy na opačných stranách týchto osí je 3 SD. Stupnica je zelená guľa s priemerom 50 mm.
Rozptyl skóre PC3 a PC9 pre kraniálnych jedincov z deviatich geografických jednotiek (hore) a troch geografických jednotiek (spodná časť) a farebných pozemkov povrchu lebky (vzhľadom na osi x, y, z) vrcholov vysoko koreluje s každou interpretáciou farieb počítača : cm. text), ako aj deformácie virtuálneho tvaru na opačných stranách týchto osí s veľkosťou 3 SD. Stupnica je zelená guľa s priemerom 50 mm.
V grafe zobrazujúcom skóre PC2 a PC4 (obr. 4, doplnkové videá S2, S3 zobrazujúce deformované obrázky) sa tiež zobrazuje mapa povrchovej farby, keď je prah hodnoty zaťaženia nastavený vyšší ako 0,4, čo je nižšie ako v PC1, pretože v PC1 Hodnota PC2 Celkové zaťaženie je nižšie ako v PC1.
Predĺženie čelných a týlných lalokov v sagitálnom smere pozdĺž osi Z (tmavo modrá) a parietálny lalok v koronálnom smere (červené) na ružovej), osi y očkovania (zelené) a osi Z čela (tmavo modrá). Tento graf ukazuje skóre pre všetkých ľudí na celom svete; Ak sa však všetky vzorky pozostávajúce z veľkého počtu skupín zobrazujú súčasne, interpretácia vzorov rozptylu je dosť ťažká v dôsledku veľkého množstva prekrývania; Z tohto dôvodu iba zo štyroch hlavných geografických jednotiek (tj Afrika, Australasia-Melanesia, Európa a severovýchodnej Ázie) sú vzorky rozptýlené pod grafom s 3 SD virtuálnou deformáciou kraniálnej deformácie v tomto rozsahu skóre PC. Na obrázku sú PC2 a PC4 páry skóre. Afričania a rakúsko-melanézania sa viac prekrývajú a sú distribuovaní smerom na pravú stranu, zatiaľ čo Európania sú rozptýlení smerom k ľavej hornej časti a severovýchodných Ázijcov, ktorí sa zoskupujú smerom doľava dole. Horizontálna os PC2 ukazuje, že africkí/austrálski melanéáni majú relatívne dlhšie neurokranium ako ostatní ľudia. PC4, v ktorom sú kombinácie európskych a severovýchodnej Ázie voľne oddelené, je spojená s relatívnou veľkosťou a projekciou zygomatických kostí a bočným obrysom kalvaria. Schéma bodovania ukazuje, že Európania majú relatívne úzke maxilárne a zygomatické kosti, menší časový fossa priestor obmedzený zygomatickým oblúkom, vertikálne zvýšené čelné kosti a plochá, nízka týková kosť, zatiaľ čo severovýchodná Ázia má tendenciu mať širšiu a prominentnú zygomatickú kosť . Predný lalok je naklonený, spodná časť týlnej kosti je zdvihnutá.
Pri zameraní na PC6 a PC7 (obr. 5) (doplnkové videá S4, S5 zobrazujúce deformované obrázky), farebný graf ukazuje prah hodnoty zaťaženia väčšiu ako 0,3, čo naznačuje, že PC6 je spojený s maxilárnou alebo alveolárnou morfológiou (červená: x os a x zelená). Os y), tvar časového kosti (modrá: osi y a z) a tvar týlneho kosti (ružové: x a z osi). Okrem šírky čela (červená: os x), PC7 tiež koreluje s výškou prednej maxilárnej alveoli (zelená: os y) a tvarom hlavy z z Parietotemporálnej oblasti (tmavo modrá). V hornom paneli na obrázku 5 sú všetky geografické vzorky distribuované podľa skóre komponentov PC6 a PC7. Pretože ROC naznačuje, že PC6 obsahuje vlastnosti jedinečné pre Európu a PC7 predstavuje v tejto analýze vlastnosti domorodých Američanov, tieto dve regionálne vzorky boli selektívne vynesené na tomto páre osí komponentov. Domorodí Američania, aj keď vo vzorke sú široko zahrnuté, sú rozptýlení v ľavom hornom rohu; Naopak, mnoho európskych vzoriek má tendenciu byť umiestnené v pravom dolnom rohu. Pár PC6 a PC7 predstavujú úzky alveolárny proces a relatívne široké neurokranium Európanov, zatiaľ čo Američania sa vyznačujú úzkym čelom, väčšou maxilou a širším a vyšším alveolárnym procesom.
Analýza ROC ukázala, že PC3 a/alebo PC9 boli bežné v populáciách juhovýchodnej a severovýchodnej Ázie. V súlade s tým skóre spáruje PC3 (zelená horná tvár na osi y) a PC9 (zelená spodná tvár na osi y) (obr. 6; doplnkové videá S6, S7 poskytujú morfované obrázky) odrážajú rozmanitosť východných Ázijcov. , čo ostro kontrastuje s vysokými rozmermi tváre severovýchodných Ázijcov a nízkym tvarom tváre juhovýchodných Ázijcov. Okrem týchto rysov tváre je ďalšou charakteristikou niektorých severovýchodných Ázijcov sklonom týlnej kosti lambda, zatiaľ čo niektorí juhovýchodní Ázijci majú úzku základňu lebky.
Vyššie uvedený opis hlavných komponentov a opis PC5 a PC8 boli vynechané, pretože medzi deviatimi hlavnými geografickými jednotkami neboli nájdené žiadne špecifické regionálne charakteristiky. PC5 sa vzťahuje na veľkosť mastoidného procesu časovej kosti a PC8 odráža asymetriu celkového tvaru lebky, čo vykazuje paralelné variácie medzi deviatimi kombináciami geografickej vzorky.
Okrem rozptylových skóre PCA na úrovni jednotlivcov poskytujeme aj rozptyly skupinových prostriedkov na celkové porovnanie. Za týmto účelom bol priemerný model kraniálnej homológie vytvorený zo súboru údajov o vrchole jednotlivých homologických modelov zo 148 etnických skupín. Bivariačné grafy skóre sada pre PC2 a PC4, PC6 a PC7 a PC3 a PC9 sú znázornené na doplnkovom obrázku S1, všetky vypočítané ako priemerný model lebky pre vzorku 148 jedincov. Týmto spôsobom rozptyly skrývajú individuálne rozdiely v rámci každej skupiny, čo umožňuje jasnejšiu interpretáciu podobností lebky v dôsledku základných regionálnych distribúcií, kde vzory zodpovedajú vzorom zobrazeným na jednotlivých pozemkoch s menším prekrývaním. Doplnkový obrázok S2 zobrazuje celkový priemerný model pre každú geografickú jednotku.
Okrem PC1, ktorý bol spojený s celkovou veľkosťou (doplnková tabuľka S2), sa skúmali aj alometrické vzťahy medzi celkovou veľkosťou a tvarom lebky pomocou rozmerov centraidov a množín odhadov PCA z neobchodných údajov. Allometrické koeficienty, konštantné hodnoty, hodnoty T a hodnoty P v teste významnosti sú uvedené v tabuľke 4. Žiadne významné allometrické vzorové komponenty spojené s celkovou veľkosťou lebky sa nezistili v akejkoľvek kraniálnej morfológii na úrovni p <0,05.
Pretože niektoré faktory veľkosti môžu byť zahrnuté do odhadov PC na základe normalizovaných súborov údajov, ďalej sme preskúmali allometrický trend medzi veľkosťou centroidu a skóre PC vypočítané pomocou súborov údajov normalizovaných podľa veľkosti Centroidu (výsledky PCA a skóre sú uvedené v doplnkových tabuľkách S6 ). , C7). Tabuľka 4 ukazuje výsledky allometrickej analýzy. Významné allometrické trendy sa teda našli na úrovni 1% v PC6 a na úrovni 5% v PC10. Obrázok 7 zobrazuje regresné svahy týchto log-lineárnych vzťahov medzi skóre PC a veľkosťou centroidu s figurínmi (± 3 SD) na oboch koncoch veľkosti log centroidu. Skóre PC6 je pomer relatívnej výšky a šírky lebky. Keď sa veľkosť lebky zväčšuje, lebka a tvár sa zvyšujú a čelo, očné zásuvky a nosné dierky majú tendenciu byť bližšie bližšie k sebe. Vzorec rozptylu vzoriek naznačuje, že tento pomer sa zvyčajne vyskytuje v severovýchodných Ázijských a domorodých Američanoch. Okrem toho PC10 vykazuje trend smerom k proporcionálnemu zníženiu šírky stredného povrchu bez ohľadu na geografickú oblasť.
Pre významné allometrické vzťahy uvedené v tabuľke, sklon log-lineárnej regresie medzi podielom PC tvaru (získanej z normalizovaných údajov) a veľkosťou centroidu má deformácia virtuálneho tvaru na 3 SD na opačná strana línie 4.
Nasledujúci model zmien v kraniálnej morfológii bol demonštrovaný analýzou súborov údajov homológnych 3D povrchových modelov. Prvá zložka PCA sa týka celkovej veľkosti lebky. Už dlho sa predpokladá, že menšie lebky južných Ázijcov, vrátane exemplárov z Indie, Srí Lanky a Andamanských ostrovov, Bangladéš, sú spôsobené ich menšou veľkosťou tela, čo je v súlade s ekogeografickou pravidlom Bergmanna alebo ostrovným pravidlom 613,5,16,25, 27,62. Prvý sa týka teploty a druhá závisí od dostupného priestoru a potravinových zdrojov ekologického výklenku. Medzi komponentmi tvaru je najväčšou zmenou pomer dĺžky a šírky lebečného trezoru. Táto vlastnosť, označená ako PC2, opisuje úzky vzťah medzi pomerne predĺženými lebkami Rakúsko-melanézanov a Afričanov, ako aj rozdiely od sférických lebiek niektorých Európanov a severovýchodných Aziatov. Tieto charakteristiky boli hlásené v mnohých predchádzajúcich štúdiách na základe jednoduchých lineárnych meraní37,63,64. Okrem toho je táto vlastnosť spojená s brachycefáliou v neafricanoch, o ktorých sa už dlho diskutuje v antropometrických a osteometrických štúdiách. Hlavnou hypotézou tohto vysvetlenia je, že znížená žuvanie, ako je riedenie svalu Temvietis, znižuje tlak na vonkajšiu pokožku hlavy 5,8,9,11,112,13. Ďalšia hypotéza zahŕňa prispôsobenie sa chladným podnebím znížením plochy povrchu hlavy, čo naznačuje, že sférickejšia lebka minimalizuje povrchovú plochu lepšie ako sférický tvar, podľa pravidiel Allen16,17,25. Na základe výsledkov súčasnej štúdie sa tieto hypotézy môžu hodnotiť iba na základe krížovej korelácie kraniálnych segmentov. Stručne povedané, naše výsledky PCA úplne nepodporujú hypotézu, že pomer šírky kraniálnej dĺžky je významne ovplyvnený podmienkami žuvania, pretože zaťaženie PC2 (dlhé/brachycefalické zložka) nebolo významne spojené s pomermi tváre (vrátane relatívnych maxilárnych dimenzií). a relatívny priestor časovej fosy (odrážajúc objem svalu Temvietis). Naša súčasná štúdia neanalyzovala vzťah medzi tvarom lebky a geologickými podmienkami prostredia, ako je teplota; Vysvetlenie založené na Allenovom pravidle sa však oplatí považovať za hypotézu kandidátov na vysvetlenie brachycefalonu v oblastiach studenej klímy.
V PC4 sa potom našla významná variácia, čo naznačuje, že severovýchodní Ázijci majú veľké, prominentné zygomatické kosti na maxilových a zygomatických kosťoch. Toto zistenie je v súlade s dobre známou špecifickou charakteristikou Sibírčanov, o ktorých sa predpokladá, že sa prispôsobili extrémne chladným podnebím vpred pohybom zygomatických kostí, čo vedie k zvýšenému objemu dutín a plochejšej tvári 65. Novým nálezom z nášho homológneho modelu je, že lícny pokles v Európanoch je spojený so zníženým predným svahom, ako aj sploštenými a úzkymi týlnymi kosťami a nuchalovou konkávnosťou. Naopak, severovýchodní Ázijci majú tendenciu mať sklonené čely a chované v týlnom regiónoch. Štúdie týlnej kosti s použitím geometrických morfometrických metód35 ukázali, že ázijské a európske lebky majú ploššiu nuchálnu krivku a nižšiu polohu okienka v porovnaní s Afričanmi. Naše rozptyly párov PC2 a PC4 a PC3 a PC9 však vykazovali väčšie variácie v Ázijčaniach, zatiaľ čo Európania boli charakterizované plochou základňou týka a nižším týkom. Zrovnalosti v ázijských charakteristikách medzi štúdiami môžu byť spôsobené rozdielom v použitých etnických vzorkách, pretože sme odobrali vzorky veľkého počtu etnických skupín zo širokého spektra severovýchodnej a juhovýchodnej Ázie. Zmeny v tvare týlnej kosti sú často spojené s vývojom svalov. Toto adaptívne vysvetlenie však nezohľadňuje koreláciu medzi čela a tvarom, ktorý bol preukázaný v tejto štúdii, ale je nepravdepodobné, že by bolo úplne demonštrované. V tejto súvislosti sa oplatí zvážiť vzťah medzi rovnovážou telesnej hmotnosti a stredom gravitácie alebo krčným križovatkou (foramen magnum) alebo inými faktormi.
Ďalšou dôležitou súčasťou s veľkou variabilitou súvisí s vývojom žuvacieho prístroja, ktorý predstavuje maxilárny a časový fose, ktorý je opísaný kombináciou skóre PC6, PC7 a PC4. Tieto výrazné zníženie kraniálnych segmentov charakterizujú európskych jednotlivcov viac ako ktorákoľvek iná geografická skupina. Táto vlastnosť sa interpretovala v dôsledku zníženej stability morfológie tváre v dôsledku skorého rozvoja techník poľnohospodárskej a potravinovej prípravy, ktoré zase znížilo mechanické zaťaženie žuvacieho prístroja bez silného žuvača9,12,28,66. Podľa hypotézy žuvacej funkcie 28 je sprevádzaná zmenou flexie základne lebky do akútnejšieho kraniálneho uhla a sférickejšej kraniálnej strechy. Z tohto hľadiska majú poľnohospodárske populácie tendenciu mať kompaktné tváre, menšie vyčnievanie mandibuly a globálnejšie meningy. Preto je možné túto deformáciu vysvetliť všeobecným prehľadom laterálneho tvaru lebky Európanov so zníženými žuvacími orgánmi. Podľa tejto štúdie je však táto interpretácia komplexná, pretože funkčný význam morfologického vzťahu medzi globozmóznym neurokranom a rozvojom žuvacieho aparátu je menej prijateľný, ako sa uvažuje v predchádzajúcich interpretáciách PC2.
Rozdiely medzi severovýchodnými Áziami a juhovýchodnými Áziami sú ilustrované kontrastom medzi vysokou tvárou so sklonou týlnou kosťou a krátkym tvárou s úzkou základňou lebky, ako je to znázornené na PC3 a PC9. Z dôvodu nedostatku geoekologických údajov poskytuje naša štúdia iba obmedzené vysvetlenie tohto zistenia. Možným vysvetlením je prispôsobenie sa iným podmienkam podnebia alebo výživy. Okrem ekologickej adaptácie sa zohľadnili aj miestne rozdiely v histórii populácií na severovýchode a juhovýchodnej Ázii. Napríklad vo východnej Eurázii sa predpokladal dvojvrstvový model, ktorý pochopil rozptyl anatomicky moderných ľudí (AMH) založený na kraniálnych morfometrických údajoch67,68. Podľa tohto modelu mala „prvá úroveň“, to znamená pôvodné skupiny kolonizátorov neskorých pleistocénu AMH, viac-menej priamy zostup od domorodých obyvateľov regiónu, ako sú moderní rakúsko-melanézania (s. First Stratum). a neskôr zažili rozsiahlu prímesí severných poľnohospodárskych národov s charakteristikami severovýchodnej Ázie (druhá vrstva) do regiónu (asi pred 4 000 rokmi). Génový tok mapovaný pomocou „dvojvrstvového“ modelu bude potrebný na pochopenie kraniálneho tvaru juhovýchodnej Ázie, keďže kraniálny tvar juhovýchodnej Ázie môže čiastočne závisieť od miestnej genetickej dedičnosti prvej úrovne.
Posúdením kraniálnej podobnosti pomocou geografických jednotiek mapovaných pomocou homológnych modelov môžeme odvodiť základnú populačnú históriu AMF v scenároch mimo Afriky. Navrhlo sa veľa rôznych modelov „mimo Afriky“ na vysvetlenie distribúcie AMF na základe kostrových a genomických údajov. Z nich nedávne štúdie naznačujú, že kolonizácia AMH oblastí mimo Afriky sa začala približne 177 000 rokov pred 69,70. Rozdelenie AMF na dlhé vzdialenosti v Eurázii v tomto období však zostáva neisté, pretože biotopy týchto skorých fosílií sú obmedzené na Blízky východ a Stredozemné more neďaleko Afriky. Najjednoduchším prípadom je jediné osídlenie pozdĺž migračnej cesty z Afriky do Eurázie, ktorá obchádza geografické prekážky, ako sú Himaláje. Ďalší model naznačuje viacnásobné vlny migrácie, z ktorých prvá sa rozšírila z Afriky pozdĺž pobrežia Indického oceánu do juhovýchodnej Ázie a Austrálie a potom sa rozšírila do severnej Eurázie. Väčšina z týchto štúdií potvrdzuje, že AMF sa pred 60 000 rokmi rozšírila ďaleko za Afriku. V tomto ohľade vzorky Australasian-Melanesian (vrátane PAPUA) vykazujú väčšiu podobnosť s africkými vzorkami ako s akýmkoľvek iným geografickým seriálom v hlavných komponentoch analýzy homologických modelov. Toto zistenie podporuje hypotézu, že prvé distribučné skupiny AMF pozdĺž južného okraja Eurázie vznikli priamo v Afrike22,68 bez významných morfologických zmien v reakcii na konkrétne podnebie alebo iné významné podmienky.
Pokiaľ ide o allometrický rast, analýza s použitím tvarových komponentov odvodených z iného súboru údajov normalizovaného podľa veľkosti centroidu preukázala významný allometrický trend v PC6 a PC10. Obe komponenty súvisia s tvarom čela a častiami tváre, ktoré sa stávajú užší so zvyšovaním veľkosti lebky. Severovýchodní Ázijci a Američania majú tendenciu mať túto rysu a majú relatívne veľké lebky. Toto zistenie je v rozpore s predtým uvádzanými allometrickými vzormi, v ktorých majú väčšie mozgy relatívne širšie čelné laloky v takzvanej oblasti „Broca's Cap“, čo vedie k zvýšenej šírke čelných lalokov34. Tieto rozdiely sú vysvetlené rozdielmi v množinách vzoriek; Naša štúdia analyzovala allometrické vzorce celkovej veľkosti kraniálnej veľkosti pomocou moderných populácií a porovnávacie štúdie sa zaoberajú dlhodobými trendmi v ľudskom vývoji súvisiacich s veľkosťou mozgu.
Pokiaľ ide o allometriu tváre, jedna štúdia s použitím biometrických údajov78 zistila, že tvar a veľkosť tváre môžu mierne korelovať, zatiaľ čo naša štúdia zistila, že väčšie lebky majú tendenciu byť spojené s vyššími, užšími tvárami. Konzistentnosť biometrických údajov je však nejasná; Regresné testy porovnávajúce ontogenetickú allometriu a statickú alometriu vykazujú rôzne výsledky. Bola tiež hlásená allometrická tendencia k sférickej tvaru lebky v dôsledku zvýšenej výšky; Analyzovali sme však výškové údaje. Naša štúdia ukazuje, že neexistujú žiadne allometrické údaje preukazujúce koreláciu medzi kraniálnymi globulárnymi rozmermi a celkovou kraniálnou veľkosťou ako takou.
Aj keď sa naša súčasná štúdia nezaoberá údajmi o vonkajších premenných reprezentovaných klimatickými alebo stravovacími podmienkami, ktoré pravdepodobne ovplyvnia kraniálnu morfológiu, veľký súbor údajov homológnych 3D modelov kraniálnych povrchov použitých v tejto štúdii pomôže vyhodnotiť korelovanú fenotypovú morfologickú variáciu. Faktory prostredia, ako sú strava, klimatické a výživové podmienky, ako aj neutrálne sily, ako je migrácia, tok génov a genetický posun.
Táto štúdia zahŕňala 342 vzoriek mužských lebiek zozbieraných zo 148 populácií v 9 geografických jednotkách (tabuľka 1). Väčšina skupín sú geograficky domorodé exempláre, zatiaľ čo niektoré skupiny v Afrike, severovýchodnej/juhovýchodnej Ázii a Amerike (uvedené v kurzíva) sú etnicky definované. Mnoho kraniálnych vzoriek bolo vybratých z databázy kraniálneho merania podľa definície Martin Kraniálneho merania, ktorú poskytol Tsunehiko Hanihara. Vybrali sme reprezentatívne mužské lebky zo všetkých etnických skupín na svete. Aby sme identifikovali členov každej skupiny, vypočítali sme euklidovské vzdialenosti založené na 37 kraniálnych meraniach zo skupiny priemer pre všetkých jednotlivcov patriacich do tejto skupiny. Vo väčšine prípadov sme vybrali 1–4 vzorky s najmenšou vzdialenosťou od priemeru (doplnková tabuľka S4). V prípade týchto skupín boli niektoré vzorky náhodne vybrané, ak neboli uvedené v databáze merania Hahara.
Na štatistické porovnanie bolo 148 vzoriek populácie zoskupených do hlavných geografických jednotiek, ako je uvedené v tabuľke 1. „Africká“ skupina pozostáva iba zo vzoriek zo subsaharského regiónu. Vzorky zo severnej Afriky boli zahrnuté do „Stredného východu“ spolu so vzorkami zo západnej Ázie s podobnými podmienkami. Skupina severovýchodnej Ázie zahŕňa iba ľudí neeurópskeho pôvodu a americká skupina zahŕňa iba domorodých Američanov. Táto skupina je predovšetkým distribuovaná na rozsiahlej oblasti severných a juhoamerických kontinentov, v rôznych prostrediach. Uvažujeme však o vzorke USA v rámci tejto jedinej geografickej jednotky, vzhľadom na demografickú históriu domorodých Američanov považovaných za pôvod v severovýchodnej Ázii, bez ohľadu na viacnásobné migrácie 80.
Zaznamenali sme 3D povrchové údaje o týchto kontrastných vzorkách lebky pomocou 3D skenera s vysokým rozlíšením (Einscan Pro Shining 3D Co Ltd, minimálne rozlíšenie: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) a potom vygenerovali sieť. Model siete pozostáva z približne 200 000 - 400 000 vrcholov a softvér zahrnutý sa používa na vyplnenie dier a hladkých hrán.
V prvom kroku sme použili skenovacie údaje z ľubovoľnej lebky na vytvorenie modelu lebky s jednou templátmi pozostávajúcim zo 4485 vrcholov (8728 polygonálnych tvárí). Z základu oblasti lebky, ktorá sa skladá z sfenoidnej kosti, petróznej časovej kosti, podnebia, maxilárnych alveol a zubov, bola odstránená z modelu šablóny. Dôvodom je skutočnosť, že tieto štruktúry sú niekedy neúplné alebo ťažko dokončiteľné v dôsledku tenkých alebo tenkých ostrých častí, ako sú pterygoidové povrchy a styloidné procesy, opotrebenie zubov a/alebo nekonzistentná súprava zubov. Základňa lebky okolo foramen magnum, vrátane základne, nebola resekovaná, pretože je to anatomicky dôležité miesto pre umiestnenie krčných kĺbov a výška lebky. Použite zrkadlové krúžky na vytvorenie šablóny, ktorá je na oboch stranách symetrická. Vykonajte izotropné mezhovanie na premenu polygonálnych tvarov tak, aby bolo čo najjednoduchšie.
Ďalej bolo priradených 56 orientačných bodov k anatomicky zodpovedajúcich vrcholov modelu šablóny pomocou softvéru HBM-Rugle. O medzníkové nastavenia zabezpečujú presnosť a stabilitu polohovania orientačného bodu a zabezpečujú homológiu týchto miest v generovanom modeli homológie. Môžu byť identifikované na základe ich špecifických charakteristík, ako je znázornené v doplnkovej tabuľke S5 a doplnkovom obrázku S3. Podľa Booksteinovej definície81 je väčšina z týchto orientačných bodov pamiatkami typu I umiestnená na križovatke troch štruktúr a niektoré sú pamiatkami typu II s bodmi maximálneho zakrivenia. Mnoho orientačných bodov bolo prenesených z bodov definovaných na lineárne kraniálne merania v Martinovej definícii 36. Definovali sme rovnakých 56 orientačných bodov pre naskenované modely 342 vzoriek lebky, ktoré boli manuálne priradené k anatomicky zodpovedajúcim sortimentom, aby sme generovali presnejšie homologické modely v ďalšej časti.
Súradnicový systém zameraný na hlavu bol definovaný tak, aby opísal údaje skenovania a šablónu, ako je znázornené na doplnkovom obrázku S4. Rovina XZ je horizontálna rovina vo Frankfurte, ktorá prechádza najvyšším bodom (Martinova definícia: časť) nadriadeného okraja ľavého a pravého vonkajšieho zvukového kanála a najnižší bod (Martinova definícia: Orbit) dolného okraja ľavej obežnej dráhy . . Ax x je čiara spájajúca ľavú a pravú stranu a X+ je pravá strana. Rovina YZ prechádza stredom ľavej a pravej časti a koreňom nosa: y+ hore, z+ vpred. Referenčný bod (pôvod: nulová súradnica) je nastavená na križovatke roviny YZ (stredná rovina), roviny XZ (rovina Frankfort) a roviny XY (koronálna rovina).
Použili sme softvér HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) na vytvorenie homológneho modelu ôk vykonaním prispôsobenia šablón pomocou 56 orientačných bodov (ľavá strana na obrázku 1). Základný softvérový komponent, pôvodne vyvinutý Centrom pre digitálny ľudský výskum v Inštitúte pokročilých priemyselných vied a techniky v Japonsku, sa nazýva HBM a má funkcie na prispôsobenie šablón pomocou orientačných bodov a vytvárania modelov s jemnými sieťami pomocou rozdeľovania Surfaces82. Následná verzia softvéru (MHBM) 83 pridala funkciu pre prispôsobenie vzorov bez orientačných bodov na zlepšenie výkonu montáže. HBM-Rugle kombinuje softvér MHBM s ďalšími užívateľsky prívetivými funkciami vrátane prispôsobenia súradnicových systémov a veľkosti vstupných údajov. Spoľahlivosť presnosti prispôsobenia softvéru bola potvrdená v mnohých štúdiách52,54,55,56,57,58,59,60.
Pri montáži šablóny HBM-Rugle pomocou orientačných bodov sa model ôk templátu prekrýva na cieľových dátach skenovania pomocou rigidnej registrácie založenej na technológii ICP (minimalizuje súčet vzdialeností medzi orientačnými bodmi zodpovedajúcimi šablónu a dátam cieľového skenovania) a Potom pomocou ne-rigidovej deformácie siete prispôsobí šablónu cieľovým skenovým údajom. Tento proces montáže sa opakoval trikrát pomocou rôznych hodnôt dvoch parametrov pripevnenia na zlepšenie presnosti tvarovania. Jeden z týchto parametrov obmedzuje vzdialenosť medzi modelom mriežky templátu a dátami cieľového skenovania a druhý penalizuje vzdialenosť medzi pamiatkami šablón a cieľovými pamiatkami. Deformovaný model sieťoviny Template bol potom rozdelený pomocou algoritmu cyklického povrchového subdivízie 82, aby sa vytvoril vylepšenejší model ôk pozostávajúci zo 17 709 vrcholov (34 928 polygónov). Nakoniec je model mriežky s priepasťou šablóny prispôsobený cieľovým dátam skenovania na generovanie homologického modelu. Pretože lokality orientačných bodov sa mierne líšia od miest v cieľových údajoch skenovania, homologický model bol doladený, aby ich opísal pomocou súradnicového systému orientácie hlavy opísaného v predchádzajúcej časti. Priemerná vzdialenosť medzi zodpovedajúcimi pamiatkami homológnych modelov a dátami cieľového skenovania vo všetkých vzorkách bola <0,01 mm. Vypočítaná pomocou funkcie HBM-Rugle bola priemerná vzdialenosť medzi dátovými bodmi homológie a dátami cieľového skenovania 0,322 mm (doplnková tabuľka S2).
Na vysvetlenie zmien v kraniálnej morfológii bolo analyzovaných 17 709 vrcholov (53 127 súradníc XYZ) všetkých homológnych modelov analýzou hlavných komponentov (PCA) pomocou softvéru HBS vytvoreného Centrom pre digitálnu ľudskú vedu v inštitúte pokročilých priemyselných vied a technológií. , Japonsko (Distribution Dealer: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). Potom sme sa pokúsili aplikovať PCA na nemonmalizovanú množinu údajov a súbor údajov normalizovaný podľa veľkosti centraidu. PCA na základe neštandardizovaných údajov teda môže jasnejšie charakterizovať kraniálny tvar deviatich geografických jednotiek a uľahčiť interpretáciu komponentov ako PCA pomocou štandardizovaných údajov.
Tento článok predstavuje počet zistených hlavných komponentov s príspevkom viac ako 1% celkového rozptylu. Na určenie hlavných komponentov najúčinnejších v diferenciačných skupinách v hlavných geografických jednotkách sa analýza prevádzkovej charakteristiky prijímača (ROC) použila na skóre hlavných komponentov (PC) s príspevkom vyšším ako 2% 84. Táto analýza generuje krivku pravdepodobnosti pre každý komponent PCA, aby sa zlepšil výkonnosť klasifikácie a správne porovnával grafy medzi geografickými skupinami. Stupeň diskriminačnej sily sa dá posúdiť podľa oblasti pod krivkou (AUC), kde komponenty PCA s väčšími hodnotami sú lepšie schopné rozlišovať medzi skupinami. Potom sa uskutočnil test chí-kvadrát, aby sa vyhodnotila úroveň významnosti. Analýza ROC sa uskutočňovala v spoločnosti Microsoft Excel s použitím Bell Curve pre softvér Excel (verzia 3.21).
Aby sa vizualizovali geografické rozdiely v kraniálnej morfológii, boli vytvorené rozptyly pomocou skóre PC, ktoré najefektívnejšie odlišujú skupiny od hlavných geografických jednotiek. Na interpretáciu hlavných komponentov použite farebnú mapu na vizualizáciu vrcholov modelu, ktoré sú vysoko korelované s hlavnými komponentmi. Okrem toho sa vypočítali virtuálne znázornenia koncov hlavných osí, ktoré sa nachádzajú pri ± 3 štandardných odchýlkoch (SD) skóre hlavných komponentov a prezentované v doplnkovom videu.
Na určenie vzťahu medzi faktormi lebky a faktormi veľkosti hodnotených v analýze PCA sa použila allometria. Analýza je platná pre hlavné komponenty s príspevkami> 1%. Jedným z obmedzení tohto PCA je to, že komponenty tvaru nemôžu individuálne naznačovať tvar, pretože nespravodlivý súbor údajov neodstraňuje všetky dimenzionálne faktory. Okrem použitia neormalizovaných súborov údajov sme tiež analyzovali aj alometrické trendy pomocou súborov frakčných frakcií na základe normalizovaných údajov o veľkosti centroidu aplikovaných na hlavné komponenty s príspevkami> 1%.
Allometrické trendy sa testovali pomocou rovnice y = axb 85, kde y je tvar alebo podiel tvarovej zložky, x je veľkosť centroidu (doplnková tabuľka S2), A je konštantná hodnota a B je allometrický koeficient. Táto metóda v podstate zavádza allometrické rastové štúdie do geometrickej morfometrie78,86. Logaritmická transformácia tohto vzorca je: log y = b × log x + log a. Na výpočet A a B sa použila regresná analýza s použitím metódy najmenších štvorcov. Ak sú y (veľkosť centroidu) a x (skóre PC) logaritmicky transformované, tieto hodnoty musia byť pozitívne; Súbor odhadov pre X však obsahuje záporné hodnoty. Ako riešenie sme pridali zaokrúhlenie do absolútnej hodnoty najmenšej frakcie plus 1 pre každú frakciu v každej zložke a použili logaritmickú transformáciu na všetky prevedené pozitívne frakcie. Význam allometrických koeficientov sa hodnotil pomocou dvojstranného študentského testu. Tieto štatistické výpočty na testovanie allometrického rastu sa uskutočňovali s použitím zvonových kriviek v softvéri Excel (verzia 3.21).
Wolpoff, MH klimatické účinky na dierky kostry. Áno. J. Phys. Ľudstvo. 29, 405 - 423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beal, tvar hlavy KL a klimatické stresy. Áno. J. Phys. Ľudstvo. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Čas príspevku: apríl-22-2024