Ďakujeme, že ste navštívili Nature.com.Verzia prehliadača, ktorý používate, má obmedzenú podporu CSS.Na dosiahnutie najlepších výsledkov odporúčame použiť novšiu verziu prehliadača (alebo vypnúť režim kompatibility v programe Internet Explorer).Medzitým, aby sme zabezpečili nepretržitú podporu, zobrazujeme stránku bez štýlu alebo JavaScriptu.
Táto štúdia hodnotila regionálnu diverzitu v morfológii ľudskej lebky pomocou modelu geometrickej homológie založenom na skenovaných údajoch zo 148 etnických skupín z celého sveta.Táto metóda využíva technológiu prispôsobenia šablóny na generovanie homológnych sietí vykonaním nerigidných transformácií pomocou iteratívneho algoritmu najbližšieho bodu.Aplikovaním analýzy hlavných komponentov na 342 vybraných homológnych modelov bola zistená a jednoznačne potvrdená najväčšia zmena v celkovej veľkosti pre malú lebku z južnej Ázie.Druhým najväčším rozdielom je pomer dĺžky k šírke neurokrania, čo demonštruje kontrast medzi predĺženými lebkami Afričanov a konvexnými lebkami severovýchodných Ázijcov.Stojí za zmienku, že táto zložka nemá veľa spoločného s kontúrovaním tváre.Dobre známe črty tváre, ako sú vyčnievajúce líca u severovýchodných Ázijčanov a kompaktné čeľustné kosti u Európanov, sa opäť potvrdili.Tieto zmeny tváre úzko súvisia s obrysom lebky, najmä so stupňom sklonu čelových a tylových kostí.Alometrické vzory boli nájdené v proporciách tváre vzhľadom na celkovú veľkosť lebky;vo väčších lebkách bývajú obrysy tváre dlhšie a užšie, ako sa ukázalo u mnohých domorodých Američanov a severovýchodných Ázijcov.Hoci naša štúdia nezahŕňala údaje o environmentálnych premenných, ktoré môžu ovplyvniť morfológiu lebky, ako sú klimatické alebo stravovacie podmienky, veľký súbor údajov o homológnych lebečných vzorcoch bude užitočný pri hľadaní rôznych vysvetlení fenotypových charakteristík skeletu.
Geografické rozdiely v tvare ľudskej lebky sa skúmajú už dlho.Mnohí výskumníci hodnotili rozmanitosť adaptácie prostredia a/alebo prírodného výberu, najmä klimatických faktorov1,2,3,4,5,6,7 alebo žuvacích funkcií v závislosti od podmienok výživy5,8,9,10, 11,12.13.Okrem toho sa niektoré štúdie zamerali na efekty úzkeho miesta, genetický drift, tok génov alebo stochastické evolučné procesy spôsobené mutáciami neutrálnych génov14,15,16,17,18,19,20,21,22,23.Napríklad sférický tvar širšej a kratšej lebečnej klenby bol vysvetlený ako prispôsobenie sa selektívnemu tlaku podľa Allenovho pravidla24, ktoré predpokladá, že cicavce minimalizujú tepelné straty znížením plochy povrchu tela vzhľadom na objem2,4,16,17,25 .Okrem toho niektoré štúdie využívajúce Bergmannovo pravidlo26 vysvetlili vzťah medzi veľkosťou lebky a teplotou3,5,16,25,27, čo naznačuje, že celková veľkosť má tendenciu byť väčšia v chladnejších oblastiach, aby sa zabránilo tepelným stratám.O mechanistickom vplyve žuvacieho stresu na rastový vzor lebečnej klenby a tvárových kostí sa diskutovalo v súvislosti so stravovacími podmienkami vyplývajúcimi z kulinárskej kultúry alebo existenčných rozdielov medzi farmármi a lovcami-zberačmi8,9,11,12,28.Všeobecné vysvetlenie je, že znížený žuvací tlak znižuje tvrdosť tvárových kostí a svalov.Niekoľko globálnych štúdií spája diverzitu tvaru lebky predovšetkým s fenotypovými dôsledkami neutrálnej genetickej vzdialenosti, a nie s adaptáciou na životné prostredie21,29,30,31,32.Ďalšie vysvetlenie zmien tvaru lebky je založené na koncepte izometrického alebo alometrického rastu6,33,34,35.Napríklad väčšie mozgy majú tendenciu mať relatívne širšie predné laloky v takzvanej oblasti „Brocovej čiapky“ a šírka predných lalokov sa zväčšuje, čo je evolučný proces, ktorý sa považuje za založený na alometrickom raste.Štúdia skúmajúca dlhodobé zmeny tvaru lebky navyše zistila alometrickú tendenciu k brachycefalii (tendencia lebky stať sa sférickejšou) s rastúcou výškou33.
Dlhá história výskumu morfológie lebky zahŕňa pokusy identifikovať základné faktory zodpovedné za rôzne aspekty rozmanitosti tvarov lebky.Tradičné metódy používané v mnohých skorých štúdiách boli založené na bivariačných údajoch lineárnych meraní, často s použitím Martinových alebo Howellových definícií36,37.Zároveň mnohé z vyššie uvedených štúdií využívali pokročilejšie metódy založené na technológii priestorovej 3D geometrickej morfometrie (GM)5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. Napríklad metóda posuvného semilandmarku, založená na minimalizácii ohybovej energie, bola najčastejšie používanou metódou v transgénnej biológii.Premieta polomarkery šablóny na každú vzorku posúvaním pozdĺž krivky alebo povrchu38,40,41,42,43,44,45,46.Vrátane takýchto superpozičných metód väčšina 3D GM štúdií používa zovšeobecnenú Procrustesovu analýzu, iteračný algoritmus najbližšieho bodu (ICP) 47, ktorý umožňuje priame porovnanie tvarov a zachytávanie zmien.Alternatívne je metóda tenkých platní (TPS)48,49 tiež široko používaná ako nerigidná transformačná metóda na mapovanie zarovnaní semilandmarku na tvary založené na sieti.
S vývojom praktických 3D celotelových skenerov od konca 20. storočia mnohé štúdie využívali 3D celotelové skenery na meranie veľkosti50,51.Skenované dáta sa použili na extrakciu telesných rozmerov, čo si vyžaduje opis povrchových tvarov ako povrchov, nie ako mračná bodov.Pattern Fitting je technika vyvinutá na tento účel v oblasti počítačovej grafiky, kde je tvar povrchu opísaný pomocou modelu polygonálnej siete.Prvým krokom pri montáži vzoru je príprava sieťového modelu, ktorý sa použije ako šablóna.Niektoré z vrcholov, ktoré tvoria vzor, sú orientačné body.Šablóna sa potom deformuje a prispôsobí povrchu, aby sa minimalizovala vzdialenosť medzi šablónou a mračnom bodov pri zachovaní miestnych tvarových prvkov šablóny.Orientačné body v šablóne zodpovedajú orientačným bodom v mračne bodov.Pomocou prispôsobenia šablóny možno všetky skenované dáta opísať ako sieťový model s rovnakým počtom dátových bodov a rovnakou topológiou.Hoci presná homológia existuje iba v orientačných polohách, možno predpokladať, že medzi vytvorenými modelmi existuje všeobecná homológia, pretože zmeny v geometrii templátov sú malé.Preto sa mriežkové modely vytvorené prispôsobením šablóny niekedy nazývajú homologické modely52.Výhodou prispôsobenia šablóny je, že šablónu možno deformovať a prispôsobiť rôznym častiam cieľového objektu, ktoré sú priestorovo blízko k povrchu, ale ďaleko od neho (napríklad jarmový oblúk a temporálna oblasť lebky) bez toho, aby to ovplyvnilo každú z nich. iné.deformácia.Týmto spôsobom môže byť šablóna pripevnená k rozvetveným predmetom, ako je trup alebo paže, s ramenom v stojacej polohe.Nevýhodou prikladania šablón sú vyššie výpočtové náklady na opakované iterácie, avšak vďaka výraznému zlepšeniu výkonu počítača to už nie je problém.Analýzou súradnicových hodnôt vrcholov, ktoré tvoria model siete, pomocou techník viacrozmernej analýzy, ako je analýza hlavných komponentov (PCA), je možné analyzovať zmeny v celom tvare povrchu a virtuálnom tvare v akejkoľvek polohe v distribúcii.možno prijať.Vypočítajte a vizualizujte53.V súčasnosti sú sieťové modely generované šablónovým prispôsobením široko používané pri tvarovej analýze v rôznych oblastiach52,54,55,56,57,58,59,60.
Pokroky v technológii flexibilného sieťového záznamu spolu s rýchlym vývojom prenosných 3D skenovacích zariadení schopných skenovať vo vyššom rozlíšení, rýchlosti a mobilite ako CT uľahčujú zaznamenávanie 3D povrchových údajov bez ohľadu na umiestnenie.V oblasti biologickej antropológie teda takéto nové technológie zlepšujú schopnosť kvantifikovať a štatisticky analyzovať ľudské vzorky, vrátane vzoriek lebiek, čo je cieľom tejto štúdie.
Stručne povedané, táto štúdia využíva pokročilú technológiu 3D modelovania homológie založenú na porovnávaní šablón (obrázok 1) na vyhodnotenie 342 vzoriek lebiek vybraných zo 148 populácií na celom svete prostredníctvom geografických porovnaní po celom svete.Rozmanitosť lebečnej morfológie (tabuľka 1).Aby sme zohľadnili zmeny v morfológii lebky, použili sme analýzy PCA a prevádzkových charakteristík prijímača (ROC) na súbor údajov modelu homológie, ktorý sme vytvorili.Zistenia prispejú k lepšiemu pochopeniu globálnych zmien v morfológii lebky, vrátane regionálnych vzorcov a klesajúceho poradia zmien, korelovaných zmien medzi lebečnými segmentmi a prítomnosti alometrických trendov.Hoci sa táto štúdia nezaoberá údajmi o vonkajších premenných predstavovaných klimatickými alebo stravovacími podmienkami, ktoré môžu ovplyvniť morfológiu lebky, geografické vzorce morfológie lebky zdokumentované v našej štúdii pomôžu preskúmať environmentálne, biomechanické a genetické faktory lebečnej variácie.
Tabuľka 2 ukazuje vlastné hodnoty a koeficienty príspevku PCA aplikované na neštandardizovaný súbor údajov 17 709 vrcholov (53 127 súradníc XYZ) 342 homológnych modelov lebky.Výsledkom bolo identifikovaných 14 hlavných komponentov, ktorých podiel na celkovom rozptyle bol viac ako 1 % a celkový podiel rozptylu bol 83,68 %.Vektory zaťaženia 14 hlavných komponentov sú zaznamenané v doplnkovej tabuľke S1 a skóre komponentov vypočítané pre 342 vzoriek lebky je uvedené v doplnkovej tabuľke S2.
Táto štúdia hodnotila deväť hlavných zložiek s príspevkami väčšími ako 2 %, z ktorých niektoré vykazujú podstatné a významné geografické variácie v morfológii lebky.Obrázok 2 znázorňuje krivky generované z ROC analýzy na ilustráciu najúčinnejších komponentov PCA na charakterizáciu alebo oddelenie každej kombinácie vzoriek naprieč hlavnými geografickými jednotkami (napr. medzi africkými a neafrickými krajinami).Polynézska kombinácia nebola testovaná kvôli malej veľkosti vzorky použitej v tomto teste.Údaje týkajúce sa významnosti rozdielov v AUC a iných základných štatistík vypočítaných pomocou ROC analýzy sú uvedené v doplnkovej tabuľke S3.
Krivky ROC boli aplikované na deväť hlavných komponentov odhadov na základe súboru údajov o vrcholoch pozostávajúceho z 342 modelov mužskej homológnej lebky.AUC: plocha pod krivkou pri významnosti 0,01 % používaná na rozlíšenie každej geografickej kombinácie od ostatných celkových kombinácií.TPF je skutočne pozitívny (efektívna diskriminácia), FPF je falošne pozitívny (neplatná diskriminácia).
Interpretácia ROC krivky je zhrnutá nižšie so zameraním len na zložky, ktoré môžu odlíšiť porovnávacie skupiny tým, že majú veľkú alebo relatívne veľkú AUC a vysokú hladinu významnosti s pravdepodobnosťou pod 0,001.Juhoázijský komplex (obr. 2a), pozostávajúci najmä zo vzoriek z Indie, sa výrazne líši od ostatných geograficky zmiešaných vzoriek tým, že prvá zložka (PC1) má výrazne väčšiu AUC (0,856) v porovnaní s ostatnými zložkami.Charakteristickým znakom afrického komplexu (obr. 2b) je relatívne veľká AUC PC2 (0,834).Austro-Melanézania (obr. 2c) vykazovali podobný trend ako subsaharskí Afričania prostredníctvom PC2 s relatívne väčšou AUC (0,759).Európania (obr. 2d) sa jednoznačne líšia v kombinácii PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) a PC6 (AUC = 0,671), vzorka severovýchodnej Ázie (obr. 2e) sa výrazne líši od PC4, pričom relatívne väčší 0,714 a rozdiel od PC3 je slabý (AUC = 0,688).Nasledujúce skupiny boli tiež identifikované s nižšími hodnotami AUC a vyššími hladinami významnosti: Výsledky pre PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) a PC1 (AUC = 0,649) ukázali, že domorodí Američania (obr. 2f) so špecifickými charakteristiky spojené s týmito komponentmi, juhovýchodní Ázijci (obr. 2g) sa diferencovali medzi PC3 (AUC = 0,660) a PC9 (AUC = 0,663), ale vzor pre vzorky zo Stredného východu (obr. 2h) (vrátane severnej Afriky) zodpovedal.V porovnaní s ostatnými nie je veľký rozdiel.
V ďalšom kroku, aby sa vizuálne interpretovali vysoko korelované vrcholy, sú oblasti povrchu s vysokými hodnotami zaťaženia väčšími ako 0,45 zafarbené informáciami o súradniciach X, Y a Z, ako je znázornené na obrázku 3. Červená oblasť ukazuje vysokú koreláciu s Súradnice osi X, čo zodpovedá horizontálnemu priečnemu smeru.Zelená oblasť vysoko koreluje s vertikálnou súradnicou osi Y a tmavo modrá oblasť vysoko koreluje so sagitálnou súradnicou osi Z.Svetlomodrá oblasť je spojená s osami súradníc Y a osami súradníc Z;ružová – zmiešaná oblasť spojená so súradnicovými osami X a Z;žltá – oblasť spojená so súradnicovými osami X a Y;Biela oblasť pozostáva z odrazenej osi súradníc X, Y a Z.Preto pri tejto prahovej hodnote zaťaženia je PC 1 prevažne spojený s celým povrchom lebky.Na tomto obrázku je znázornený aj tvar virtuálnej lebky 3 SD na opačnej strane tejto osi komponentu a v doplnkovom videu S1 sú uvedené zdeformované obrázky, aby sa vizuálne potvrdilo, že PC1 obsahuje faktory celkovej veľkosti lebky.
Frekvenčná distribúcia skóre PC1 (krivka normálnej zhody), farebná mapa povrchu lebky vysoko koreluje s vrcholmi PC1 (vysvetlenie farieb vzhľadom na Veľkosť protiľahlých strán tejto osi je 3 SD. Mierka je zelená guľa s priemerom 50 mm.
Obrázok 3 ukazuje graf distribúcie frekvencie (krivka normálnej zhody) jednotlivých skóre PC1 vypočítaných oddelene pre 9 geografických jednotiek.Okrem odhadov ROC krivky (obrázok 2) sú odhady Juhoázijčanov do istej miery výrazne skreslené doľava, pretože ich lebky sú menšie ako lebky iných regionálnych skupín.Ako je uvedené v tabuľke 1, títo juhoázijčania predstavujú etnické skupiny v Indii vrátane Andamanských a Nikobarských ostrovov, Srí Lanky a Bangladéša.
Rozmerový koeficient bol nájdený na PC1.Objav vysoko korelovaných oblastí a virtuálnych tvarov viedol k objasneniu tvarových faktorov pre komponenty iné ako PC1;faktory veľkosti však nie sú vždy úplne eliminované.Ako ukazuje porovnanie ROC kriviek (obrázok 2), PC2 a PC4 boli najviac diskriminačné, nasledované PC6 a PC7.PC3 a PC9 sú veľmi účinné pri rozdeľovaní populácie vzorky do geografických jednotiek.Tieto páry osí komponentov teda schematicky znázorňujú rozptylové grafy skóre PC a farebné povrchy vysoko korelované s každým komponentom, ako aj virtuálne tvarové deformácie s rozmermi protiľahlých strán 3 SD (obr. 4, 5, 6).Pokrytie konvexným trupom vzoriek z každej geografickej jednotky zastúpenej na týchto grafoch je približne 90 %, hoci v rámci zhlukov existuje určitý stupeň prekrývania.Tabuľka 3 poskytuje vysvetlenie každého komponentu PCA.
Rozptylové grafy skóre PC2 a PC4 pre kraniálnych jedincov z deviatich geografických jednotiek (hore) a štyroch geografických jednotiek (dole), grafy farby povrchu lebky vo vysokom korelácii s každým PC (vo vzťahu k X, Y, Z).Farebné vysvetlenie osí: pozri text) a deformácia virtuálneho tvaru na opačných stranách týchto osí je 3 SD.Stupnica je zelená guľa s priemerom 50 mm.
Rozptylové grafy skóre PC6 a PC7 pre kraniálnych jedincov z deviatich geografických jednotiek (hore) a dvoch geografických jednotiek (dole), lebečné povrchové farebné grafy pre vrcholy vysoko korelované s každým PC (vo vzťahu k X, Y, Z).Farebné vysvetlenie osí: pozri text) a deformácia virtuálneho tvaru na opačných stranách týchto osí je 3 SD.Stupnica je zelená guľa s priemerom 50 mm.
Rozptylové grafy skóre PC3 a PC9 pre kraniálnych jedincov z deviatich geografických jednotiek (hore) a troch geografických jednotiek (dole) a farebné grafy povrchu lebky (vo vzťahu k osám X, Y, Z) vrcholov vysoko korelujú s každou interpretáciou farieb PC : cm.text), ako aj virtuálne tvarové deformácie na opačných stranách týchto osí s veľkosťou 3 SD.Stupnica je zelená guľa s priemerom 50 mm.
V grafe zobrazujúcom skóre PC2 a PC4 (obr. 4, Doplnkové videá S2, S3 zobrazujúce deformované obrázky) sa mapa farieb povrchu zobrazí aj vtedy, keď je prah hodnoty zaťaženia nastavený na vyššiu hodnotu ako 0,4, čo je nižšie ako v PC1, pretože Hodnota PC2 celkové zaťaženie je menšie ako v PC1.
Predĺženie predných a okcipitálnych lalokov v sagitálnom smere pozdĺž osi Z (tmavomodrá) a parietálneho laloku v koronálnom smere (červená) na ružovej), osi Y týlneho hrbolčeka (zelená) a osi Z čela (tmavomodrá).Tento graf zobrazuje skóre všetkých ľudí na celom svete;ak sú však všetky vzorky pozostávajúce z veľkého počtu skupín zobrazené súčasne, interpretácia rozptylových vzorov je dosť ťažká kvôli veľkému množstvu prekrývania;preto sú vzorky len zo štyroch hlavných geografických jednotiek (tj Afrika, Austrália-Melanézia, Európa a severovýchodná Ázia) roztrúsené pod grafom s 3 SD virtuálnou lebečnou deformáciou v rámci tohto rozsahu PC skóre.Na obrázku sú PC2 a PC4 dvojice skóre.Afričania a Austro-Melanézania sa viac prekrývajú a sú rozmiestnení smerom k pravej strane, zatiaľ čo Európania sú roztrúsení smerom vľavo hore a Severovýchodní Ázijci majú tendenciu zhlukovať sa vľavo dole.Horizontálna os PC2 ukazuje, že africkí/austrálski Melanézania majú relatívne dlhšie neurokranium ako ostatní ľudia.PC4, v ktorom sú európska a severovýchodná ázijská kombinácia voľne oddelená, je spojená s relatívnou veľkosťou a projekciou zygomatických kostí a laterálnym obrysom kalvárie.Bodovacia schéma ukazuje, že Európania majú relatívne úzke čeľustné a jarmové kosti, menšiu spánkovú jamku ohraničenú jarmovým oblúkom, vertikálne vyvýšenú prednú kosť a plochú, nízku tylovú kosť, zatiaľ čo severovýchodní Ázijci majú tendenciu mať širšie a výraznejšie jarmové kosti. .Čelný lalok je naklonený, základ okcipitálnej kosti je zdvihnutý.
Pri zaostrení na PC6 a PC7 (obr. 5) (doplnkové videá S4, S5 zobrazujúce deformované obrázky) farebný graf ukazuje prah hodnoty zaťaženia väčší ako 0,3, čo naznačuje, že PC6 je spojené s maxilárnou alebo alveolárnou morfológiou (červená: os X a zelená).os Y), tvar spánkovej kosti (modrá: osi Y a Z) a tvar okcipitálnej kosti (ružová: osi X a Z).Okrem šírky čela (červená: os X) PC7 koreluje aj s výškou predných maxilárnych alveol (zelená: os Y) a tvarom hlavy osi Z okolo parietotemporálnej oblasti (tmavomodrá).V hornom paneli na obrázku 5 sú všetky geografické vzorky rozdelené podľa skóre komponentov PC6 a PC7.Pretože ROC naznačuje, že PC6 obsahuje vlastnosti jedinečné pre Európu a PC7 predstavuje v tejto analýze prvky pôvodných obyvateľov Ameriky, tieto dve regionálne vzorky boli selektívne vynesené na tento pár osí komponentov.Domorodí Američania, hoci sú vo vzorke široko zahrnutí, sú roztrúsení v ľavom hornom rohu;naopak, mnohé európske vzorky bývajú umiestnené v pravom dolnom rohu.Pár PC6 a PC7 predstavuje úzky alveolárny výbežok a relatívne široké neurokranium Európanov, zatiaľ čo Američania sa vyznačujú úzkym čelom, väčšou maxilou a širším a vyšším alveolárnym výbežkom.
ROC analýza ukázala, že PC3 a/alebo PC9 boli bežné v populáciách juhovýchodnej a severovýchodnej Ázie.V súlade s tým páry skóre PC3 (zelená horná strana na osi y) a PC9 (zelená spodná strana na osi y) (obr. 6; doplnkové videá S6, S7 poskytujú morfované obrázky) odrážajú rozmanitosť východných Ázijcov., čo ostro kontrastuje s vysokými proporciami tváre severovýchodných Ázijcov a nízkym tvarom tváre juhovýchodných Ázijcov.Okrem týchto čŕt tváre je ďalšou charakteristikou niektorých severovýchodných Ázijcov sklon lambda okcipitálnej kosti, zatiaľ čo niektorí juhovýchodní Ázijci majú úzku základňu lebky.
Vyššie uvedený opis hlavných komponentov a opis PC5 a PC8 boli vynechané, pretože medzi deviatimi hlavnými geografickými jednotkami sa nenašli žiadne špecifické regionálne charakteristiky.PC5 sa týka veľkosti mastoidného výbežku spánkovej kosti a PC8 odráža asymetriu celkového tvaru lebky, pričom obe vykazujú paralelné variácie medzi deviatimi kombináciami geografických vzoriek.
Okrem bodových grafov skóre PCA na individuálnej úrovni poskytujeme aj bodové grafy skupinových priemerov na celkové porovnanie.Na tento účel bol vytvorený priemerný model lebečnej homológie zo súboru vertexových údajov jednotlivých modelov homológie zo 148 etnických skupín.Dvojrozmerné grafy súborov skóre pre PC2 a PC4, PC6 a PC7 a PC3 a PC9 sú uvedené na doplnkovom obrázku S1, všetky vypočítané ako priemerný model lebky pre vzorku 148 jedincov.Týmto spôsobom rozptylové grafy skrývajú individuálne rozdiely v rámci každej skupiny, čo umožňuje jasnejšiu interpretáciu podobností lebiek v dôsledku základných regionálnych distribúcií, kde sa vzory zhodujú so vzormi zobrazenými na jednotlivých grafoch s menším prekrývaním.Doplnkový obrázok S2 zobrazuje celkový priemerný model pre každú geografickú jednotku.
Okrem PC1, ktorý bol spojený s celkovou veľkosťou (doplnková tabuľka S2), sa skúmali alometrické vzťahy medzi celkovou veľkosťou a tvarom lebky pomocou rozmerov ťažiska a súborov odhadov PCA z nenormalizovaných údajov.Alometrické koeficienty, konštantné hodnoty, hodnoty t a hodnoty P v teste významnosti sú uvedené v tabuľke 4. V žiadnej lebečnej morfológii na úrovni P < 0,05 sa nenašli žiadne významné komponenty alometrického vzoru spojené s celkovou veľkosťou lebky.
Pretože niektoré faktory veľkosti môžu byť zahrnuté do odhadov PC na základe nenormalizovaných súborov údajov, ďalej sme skúmali alometrický trend medzi veľkosťou ťažiska a skóre PC vypočítanými pomocou súborov údajov normalizovaných podľa veľkosti ťažiska (výsledky PCA a súbory skóre sú uvedené v doplnkových tabuľkách S6 )., C7).Tabuľka 4 ukazuje výsledky alometrickej analýzy.Významné alometrické trendy boli teda zistené na 1 % úrovni v PC6 a na 5 % úrovni v PC10.Obrázok 7 ukazuje regresné sklony týchto log-lineárnych vzťahov medzi PC skóre a veľkosťou ťažiska s figurínami (± 3 SD) na každom konci logaritmickej veľkosti ťažiska.Skóre PC6 je pomer relatívnej výšky a šírky lebky.Ako sa veľkosť lebky zväčšuje, lebka a tvár sa zväčšujú a čelo, očné jamky a nosné dierky majú tendenciu byť bočne bližšie k sebe.Vzor rozptylu vzoriek naznačuje, že tento podiel sa zvyčajne vyskytuje u severovýchodných Ázijcov a domorodých Američanov.Okrem toho PC10 vykazuje trend k proporcionálnemu zníženiu šírky strednej plochy bez ohľadu na geografickú oblasť.
Pre významné alometrické vzťahy uvedené v tabuľke, sklon log-lineárnej regresie medzi PC podielom tvarovej zložky (získaný z normalizovaných údajov) a veľkosťou ťažiska, má deformácia virtuálneho tvaru veľkosť 3 SD na opačná strana čiary 4.
Nasledujúci vzor zmien v morfológii lebky bol demonštrovaný prostredníctvom analýzy súborov údajov homologických 3D povrchových modelov.Prvá zložka PCA sa týka celkovej veľkosti lebky.Dlho sa predpokladalo, že menšie lebky južných Ázijčanov, vrátane exemplárov z Indie, Srí Lanky a Andamanských ostrovov v Bangladéši, sú vďaka svojej menšej veľkosti tela v súlade s Bergmannovým ekogeografickým pravidlom alebo ostrovným pravidlom613,5,16,25, 27,62.Prvý súvisí s teplotou a druhý závisí od dostupného priestoru a potravinových zdrojov ekologickej niky.Spomedzi tvarových zložiek je najväčšou zmenou pomer dĺžky a šírky lebečnej klenby.Táto vlastnosť, označená ako PC2, popisuje úzky vzťah medzi proporcionálne predĺženými lebkami Austro-Melanézanov a Afričanov, ako aj rozdiely od sférických lebiek niektorých Európanov a Severovýchodných Ázijčanov.Tieto charakteristiky boli uvedené v mnohých predchádzajúcich štúdiách založených na jednoduchých lineárnych meraniach37, 63, 64.Okrem toho je táto vlastnosť spojená s brachycefáliou u neafričanov, o ktorej sa už dlho diskutovalo v antropometrických a osteometrických štúdiách.Hlavnou hypotézou tohto vysvetlenia je, že znížené žuvanie, ako je stenčenie temporalis svalu, znižuje tlak na vonkajšiu pokožku hlavy5,8,9,10,11,12,13.Ďalšia hypotéza zahŕňa adaptáciu na chladné podnebie znížením plochy hlavy, čo naznačuje, že sférickejšia lebka minimalizuje plochu lepšie ako sférický tvar, podľa Allenových pravidiel16,17,25.Na základe výsledkov súčasnej štúdie možno tieto hypotézy posúdiť len na základe vzájomnej korelácie lebečných segmentov.Stručne povedané, naše výsledky PCA plne nepodporujú hypotézu, že pomer dĺžky a šírky lebky je významne ovplyvnený podmienkami žuvania, pretože zaťaženie PC2 (dlhá/brachycefalická zložka) významne nesúviselo s proporciami tváre (vrátane relatívnych maxilárnych rozmerov).a relatívny priestor temporálnej jamky (odráža objem spánkového svalu).Naša súčasná štúdia neanalyzovala vzťah medzi tvarom lebky a geologickými podmienkami prostredia, ako je teplota;vysvetlenie založené na Allenovom pravidle však môže stáť za zváženie ako kandidátsku hypotézu na vysvetlenie brachycephalonu v chladných klimatických oblastiach.
Potom sa zistila významná variácia v PC4, čo naznačuje, že severovýchodní Ázijci majú veľké, výrazné jarmové kosti na čeľustnej a jarmovej kosti.Toto zistenie je v súlade s dobre známou špecifickou charakteristikou Sibírčanov, o ktorých sa predpokladá, že sa prispôsobili extrémne chladnému podnebiu dopredným pohybom jarmových kostí, čo má za následok zväčšenie objemu dutín a plochejšiu tvár65.Novým zistením z nášho homológneho modelu je, že pokles líc u Európanov je spojený so zníženým čelným sklonom, ako aj so sploštenými a úzkymi týlnymi kosťami a nuchálnou konkávnosťou.Naopak, severovýchodní Ázijci majú tendenciu mať šikmé čelá a vyvýšené okcipitálne oblasti.Štúdie okcipitálnej kosti pomocou geometrických morfometrických metód35 ukázali, že ázijské a európske lebky majú v porovnaní s Afričanmi plochejšiu nuchálnu krivku a nižšie postavenie týlneho hrbolčeka.Naše rozptylové grafy párov PC2 a PC4 a PC3 a PC9 však ukázali väčšiu variáciu u Ázijcov, zatiaľ čo Európania sa vyznačovali plochou základňou týlneho hrbolčeka a nižším týlnym hrbolčekom.Nezrovnalosti v ázijských charakteristikách medzi štúdiami môžu byť spôsobené rozdielmi v použitých etnických vzorkách, keďže sme odobrali vzorky veľkého počtu etnických skupín zo širokého spektra severovýchodnej a juhovýchodnej Ázie.Zmeny v tvare okcipitálnej kosti sú často spojené s vývojom svalov.Toto adaptívne vysvetlenie však neberie do úvahy koreláciu medzi tvarom čela a týlu, ktorá bola preukázaná v tejto štúdii, ale je nepravdepodobné, že by bola úplne preukázaná.V tomto smere stojí za zváženie vzťah medzi rovnováhou telesnej hmotnosti a ťažiskom alebo krčným spojením (foramen magnum) alebo inými faktormi.
Ďalšia dôležitá zložka s veľkou variabilitou súvisí s rozvojom žuvacieho aparátu reprezentovaného maxilárnymi a temporálnymi jamkami, ktorý je popísaný kombináciou skóre PC6, PC7 a PC4.Toto výrazné zníženie lebečných segmentov charakterizuje európskych jednotlivcov viac ako ktorákoľvek iná geografická skupina.Táto vlastnosť bola interpretovaná ako dôsledok zníženej stability morfológie tváre v dôsledku skorého vývoja poľnohospodárskych techník a techník prípravy potravín, čo následne znížilo mechanické zaťaženie žuvacieho aparátu bez výkonného žuvacieho aparátu9,12,28,66.Podľa hypotézy žuvacích funkcií 28 je to sprevádzané zmenou flexie lebečnej bázy na ostrejší lebečný uhol a sférickejšiu lebečnú strechu.Z tohto pohľadu má poľnohospodárska populácia tendenciu mať kompaktné tváre, menej vyčnievajúcu čeľusť a guľovité meningy.Preto možno túto deformáciu vysvetliť všeobecným obrysom bočného tvaru lebky Európanov so zníženými žuvacími orgánmi.Podľa tejto štúdie je však táto interpretácia zložitá, pretože funkčný význam morfologického vzťahu medzi globóznym neurokraniom a vývojom žuvacieho aparátu je menej prijateľný, ako sa uvažovalo v predchádzajúcich interpretáciách PC2.
Rozdiely medzi severovýchodnými Ázijčanmi a juhovýchodnými Ázijcami ilustruje kontrast medzi vysokou tvárou so šikmou tylovou kosťou a krátkou tvárou s úzkou spodinou lebky, ako je znázornené v PC3 a PC9.Pre nedostatok geoekologických údajov naša štúdia poskytuje len obmedzené vysvetlenie tohto zistenia.Možným vysvetlením je prispôsobenie sa iným klimatickým alebo nutričným podmienkam.Okrem ekologickej adaptácie sa brali do úvahy aj lokálne rozdiely v histórii populácií v severovýchodnej a juhovýchodnej Ázii.Napríklad vo východnej Eurázii sa predpokladá dvojvrstvový model na pochopenie rozptylu anatomicky moderných ľudí (AMH) na základe kraniálnych morfometrických údajov67,68.Podľa tohto modelu mala „prvá vrstva“, teda pôvodné skupiny kolonizátorov AMH z neskorého pleistocénu, viac-menej priamy pôvod od pôvodných obyvateľov regiónu, ako sú novodobí Austro-Melanézania (str. Prvá vrstva).a neskôr zažili rozsiahle primiešanie severných poľnohospodárskych národov s charakteristikami severovýchodnej Ázie (druhá vrstva) do regiónu (asi pred 4 000 rokmi).Génový tok mapovaný pomocou „dvojvrstvového“ modelu bude potrebný na pochopenie tvaru lebky v juhovýchodnej Ázii, keďže tvar lebky v juhovýchodnej Ázii môže čiastočne závisieť od miestnej genetickej dedičnosti prvej úrovne.
Posúdením kraniálnej podobnosti pomocou geografických jednotiek mapovaných pomocou homológnych modelov môžeme odvodiť základnú populačnú históriu AMF v scenároch mimo Afriky.Na vysvetlenie distribúcie AMF na základe kostrových a genomických údajov bolo navrhnutých mnoho rôznych modelov „mimo Afriky“.Nedávne štúdie z nich naznačujú, že kolonizácia oblastí mimo Afriky AMH začala približne pred 177 000 rokmi69,70.Distribúcia AMF na veľké vzdialenosti v Eurázii počas tohto obdobia však zostáva neistá, pretože biotopy týchto skorých fosílií sú obmedzené na Blízky východ a Stredozemné more v blízkosti Afriky.Najjednoduchším prípadom je jediná osada pozdĺž migračnej trasy z Afriky do Eurázie, ktorá obchádza geografické bariéry, ako sú Himaláje.Ďalší model naznačuje viaceré migračné vlny, z ktorých prvá sa rozšírila z Afriky pozdĺž pobrežia Indického oceánu do juhovýchodnej Ázie a Austrálie a potom sa rozšírila do severnej Eurázie.Väčšina týchto štúdií potvrdzuje, že AMF sa rozšíril ďaleko za Afriku asi pred 60 000 rokmi.V tomto ohľade austrálsko-melanézske (vrátane Papuy) vzorky vykazujú väčšiu podobnosť s africkými vzorkami ako s akýmikoľvek inými geografickými sériami v analýze hlavných komponentov modelov homológie.Toto zistenie podporuje hypotézu, že prvé distribučné skupiny AMF pozdĺž južného okraja Eurázie vznikli priamo v Afrike22,68 bez významných morfologických zmien v reakcii na špecifické podnebie alebo iné významné podmienky.
Pokiaľ ide o alometrický rast, analýza s použitím tvarových komponentov odvodených z iného súboru údajov normalizovaných podľa veľkosti ťažiska preukázala významný alometrický trend v PC6 a PC10.Obidve zložky súvisia s tvarom čela a častí tváre, ktoré sa s pribúdajúcou veľkosťou lebky zužujú.Severovýchodní Ázijci a Američania majú tendenciu mať túto vlastnosť a majú relatívne veľké lebky.Toto zistenie je v rozpore s predtým uvádzanými alometrickými vzormi, v ktorých väčšie mozgy majú relatívne širšie predné laloky v takzvanej oblasti „Brocovej čiapky“, čo vedie k zväčšenej šírke predného laloku34.Tieto rozdiely sa vysvetľujú rozdielmi v súboroch vzoriek;Naša štúdia analyzovala alometrické vzorce celkovej veľkosti lebky pomocou moderných populácií a porovnávacie štúdie sa zaoberajú dlhodobými trendmi v ľudskej evolúcii súvisiacimi s veľkosťou mozgu.
Pokiaľ ide o alometriu tváre, jedna štúdia využívajúca biometrické údaje78 zistila, že tvar a veľkosť tváre môžu mierne korelovať, zatiaľ čo naša štúdia zistila, že väčšie lebky majú tendenciu súvisieť s vyššími a užšími tvárami.Konzistencia biometrických údajov je však nejasná;Regresné testy porovnávajúce ontogenetickú alometriu a statickú alometriu vykazujú odlišné výsledky.Bola tiež hlásená alometrická tendencia ku sférickému tvaru lebky v dôsledku zvýšenej výšky;údaje o výške sme však neanalyzovali.Naša štúdia ukazuje, že neexistujú žiadne alometrické údaje preukazujúce koreláciu medzi kraniálnymi globulárnymi proporciami a celkovou veľkosťou lebky ako takej.
Aj keď sa naša súčasná štúdia nezaoberá údajmi o vonkajších premenných predstavovaných klimatickými alebo stravovacími podmienkami, ktoré pravdepodobne ovplyvnia morfológiu lebky, veľký súbor údajov homologických 3D modelov povrchu lebky použitých v tejto štúdii pomôže vyhodnotiť korelované fenotypové morfologické variácie.Environmentálne faktory, ako je strava, podnebie a nutričné podmienky, ako aj neutrálne sily, ako je migrácia, tok génov a genetický drift.
Táto štúdia zahŕňala 342 vzoriek mužských lebiek odobratých zo 148 populácií v 9 geografických jednotkách (tabuľka 1).Väčšina skupín sú geograficky pôvodné exempláre, zatiaľ čo niektoré skupiny v Afrike, severovýchodnej/juhovýchodnej Ázii a Amerike (uvedené kurzívou) sú etnicky definované.Mnoho lebečných vzoriek bolo vybraných z databázy lebečných meraní podľa Martinskej definície lebečných meraní, ktorú poskytol Tsunehiko Hanihara.Vybrali sme reprezentatívne mužské lebky zo všetkých etnických skupín sveta.Na identifikáciu členov každej skupiny sme vypočítali euklidovské vzdialenosti na základe 37 lebečných meraní od priemeru skupiny pre všetkých jedincov patriacich do tejto skupiny.Vo väčšine prípadov sme vybrali 1–4 vzorky s najmenšou vzdialenosťou od priemeru (doplnková tabuľka S4).Pre tieto skupiny boli niektoré vzorky náhodne vybrané, ak neboli uvedené v databáze meraní Hahara.
Na štatistické porovnanie bolo 148 vzoriek populácie zoskupených do hlavných geografických jednotiek, ako je uvedené v tabuľke 1. „Africká“ skupina pozostáva len zo vzoriek zo subsaharskej oblasti.Vzorky zo severnej Afriky boli zaradené na „Blízky východ“ spolu s exemplármi zo západnej Ázie s podobnými podmienkami.Skupina severovýchodnej Ázie zahŕňa len ľudí neeurópskeho pôvodu a americká skupina zahŕňa iba domorodých Američanov.Najmä táto skupina je distribuovaná na obrovskom území Severnej a Južnej Ameriky v rôznych prostrediach.Vzorku z USA však berieme do úvahy v rámci tejto jedinej geografickej jednotky vzhľadom na demografickú históriu pôvodných Američanov považovaných za pôvodom zo severovýchodnej Ázie, bez ohľadu na viacnásobnú migráciu 80 .
Zaznamenali sme 3D povrchové údaje týchto kontrastných vzoriek lebiek pomocou 3D skenera s vysokým rozlíšením (EinScan Pro od Shining 3D Co Ltd, minimálne rozlíšenie: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) a potom sme vygenerovali sieť.Sieťový model pozostáva z približne 200 000 – 400 000 vrcholov a na vyplnenie dier a vyhladenie hrán sa používa priložený softvér.
V prvom kroku sme použili skenovacie dáta z ľubovoľnej lebky na vytvorenie jednošablónového sieťového modelu lebky pozostávajúceho zo 4485 vrcholov (8728 polygonálnych plôch).Základ oblasti lebky pozostávajúci zo sfénoidnej kosti, spánkovej kosti, podnebia, maxilárnych alveol a zubov sa odstránil z modelu sieťoviny šablóny.Dôvodom je, že tieto štruktúry sú niekedy neúplné alebo ťažko doplniteľné kvôli tenkým alebo tenkým ostrým častiam, ako sú pterygoidné povrchy a styloidné výbežky, opotrebovanie zubov a/alebo nekonzistentný súbor zubov.Lebková báza okolo foramen magnum vrátane bázy nebola resekovaná, pretože ide o anatomicky dôležité miesto pre umiestnenie krčných kĺbov a treba posúdiť výšku lebky.Pomocou zrkadlových krúžkov vytvorte šablónu, ktorá je symetrická na oboch stranách.Vykonajte izotropnú sieť, aby ste previedli polygonálne tvary tak, aby boli čo najviac rovnostranné.
Ďalej bolo pomocou softvéru HBM-Rugle priradených 56 orientačných bodov k anatomicky zodpovedajúcim vrcholom modelu šablóny.Nastavenia orientačných bodov zabezpečujú presnosť a stabilitu polohy orientačných bodov a zabezpečujú homológiu týchto miest vo vygenerovanom modeli homológie.Možno ich identifikovať na základe ich špecifických charakteristík, ako je znázornené v doplnkovej tabuľke S5 a doplnkovom obrázku S3.Podľa Booksteinovej definície81 väčšina týchto orientačných bodov sú orientačné body typu I nachádzajúce sa na priesečníku troch štruktúr a niektoré sú orientačné body typu II s bodmi maximálneho zakrivenia.Mnohé orientačné body boli prenesené z bodov definovaných pre lineárne kraniálne merania v Martinovej definícii 36. Rovnakých 56 orientačných bodov sme definovali pre naskenované modely 342 vzoriek lebiek, ktoré boli manuálne priradené k anatomicky zodpovedajúcim vrcholom, aby sa v ďalšej časti vygenerovali presnejšie modely homológie.
Na opis údajov skenovania a šablóny bol definovaný súradnicový systém zameraný na hlavu, ako je znázornené na doplnkovom obrázku S4.Rovina XZ je frankfurtská horizontálna rovina, ktorá prechádza najvyšším bodom (Martinova definícia: časť) horného okraja ľavého a pravého vonkajšieho zvukovodu a najnižším bodom (Martinova definícia: orbita) spodného okraja ľavej očnice. ..Os X je čiara spájajúca ľavú a pravú stranu a X+ je pravá strana.Rovina YZ prechádza stredom ľavej a pravej časti a koreňom nosa: Y+ hore, Z+ dopredu.Referenčný bod (počiatok: nulová súradnica) je nastavený na priesečník roviny YZ (stredná rovina), roviny XZ (Frankfortova rovina) a roviny XY (koronálna rovina).
Použili sme softvér HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) na vytvorenie modelu homológnej siete vykonaním prispôsobenia šablóny pomocou 56 orientačných bodov (ľavá strana obrázku 1).Základný softvérový komponent, ktorý pôvodne vyvinulo Centrum pre digitálny ľudský výskum na Inštitúte pokročilých priemyselných vied a technológií v Japonsku, sa nazýva HBM a má funkcie na prispôsobenie šablón pomocou orientačných bodov a vytváranie modelov s jemnou sieťou pomocou deliacich plôch82.Následná verzia softvéru (mHBM) 83 pridala funkciu prispôsobenia vzoru bez orientačných bodov, aby sa zlepšila výkonnosť lícovania.HBM-Rugle kombinuje softvér mHBM s ďalšími užívateľsky príjemnými funkciami vrátane prispôsobenia súradnicových systémov a zmeny veľkosti vstupných údajov.Spoľahlivosť presnosti prispôsobenia softvéru bola potvrdená v mnohých štúdiách52,54,55,56,57,58,59,60.
Pri prispôsobovaní šablóny HBM-Rugle pomocou orientačných bodov sa sieťový model šablóny prekrýva s údajmi cieľového skenovania pevnou registráciou založenou na technológii ICP (minimalizuje súčet vzdialeností medzi orientačnými bodmi zodpovedajúcimi šablóne a údajmi cieľového skenovania) a potom nepevnou deformáciou sieťky prispôsobí šablónu cieľovým skenovaným dátam.Tento proces montáže sa opakoval trikrát s použitím rôznych hodnôt dvoch parametrov montáže, aby sa zlepšila presnosť montáže.Jeden z týchto parametrov obmedzuje vzdialenosť medzi modelom mriežky šablóny a dátami cieľového skenovania a druhý penalizuje vzdialenosť medzi orientačnými bodmi šablóny a cieľovými orientačnými bodmi.Model deformovanej šablóny sa potom rozdelil pomocou algoritmu cyklického rozdelenia povrchu 82, aby sa vytvoril dokonalejší model siete pozostávajúci zo 17 709 vrcholov (34 928 polygónov).Nakoniec je model rozdelenej šablóny mriežky prispôsobený cieľovým skenovacím dátam, aby sa vytvoril model homológie.Keďže miesta orientačných bodov sa mierne líšia od miest v dátach cieľového skenovania, model homológie bol doladený tak, aby ich opísal pomocou súradnicového systému orientácie hlavy opísaného v predchádzajúcej časti.Priemerná vzdialenosť medzi zodpovedajúcimi orientačnými bodmi homologického modelu a dátami cieľového skenovania vo všetkých vzorkách bola <0,01 mm.Vypočítané pomocou funkcie HBM-Rugle, priemerná vzdialenosť medzi dátovými bodmi homologického modelu a dátami cieľového skenovania bola 0,322 mm (doplnková tabuľka S2).
Na vysvetlenie zmien v morfológii lebky sa analyzovalo 17 709 vrcholov (53 127 súradníc XYZ) všetkých homológnych modelov analýzou hlavných komponentov (PCA) pomocou softvéru HBS vytvoreného Centrom pre digitálnu ľudskú vedu na Inštitúte pokročilých priemyselných vied a technológií., Japonsko (distribučný predajca: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/).Potom sme sa pokúsili aplikovať PCA na nenormalizovaný súbor údajov a súbor údajov normalizovaný podľa veľkosti ťažiska.PCA založená na neštandardizovaných údajoch teda môže jasnejšie charakterizovať lebečný tvar deviatich geografických jednotiek a uľahčiť interpretáciu komponentov ako PCA pomocou štandardizovaných údajov.
Tento článok prezentuje počet zistených hlavných komponentov s podielom viac ako 1 % z celkového rozptylu.Na určenie hlavných komponentov najúčinnejších pri rozlišovaní skupín medzi hlavnými geografickými jednotkami sa na skóre hlavných komponentov (PC) použila analýza prevádzkových charakteristík prijímača (ROC) s príspevkom väčším ako 2 % 84 .Táto analýza generuje krivku pravdepodobnosti pre každý komponent PCA s cieľom zlepšiť výkon klasifikácie a správne porovnať grafy medzi geografickými skupinami.Mieru diskriminačnej sily možno posúdiť podľa plochy pod krivkou (AUC), kde komponenty PCA s väčšími hodnotami dokážu lepšie rozlišovať medzi skupinami.Potom sa vykonal chí-kvadrát test na posúdenie hladiny významnosti.ROC analýza sa uskutočnila v programe Microsoft Excel pomocou softvéru Bell Curve for Excel (verzia 3.21).
Na vizualizáciu geografických rozdielov v lebečnej morfológii boli vytvorené bodové grafy pomocou PC skóre, ktoré najefektívnejšie odlíšili skupiny od hlavných geografických jednotiek.Na interpretáciu hlavných komponentov použite farebnú mapu na vizualizáciu vrcholov modelu, ktoré vysoko korelujú s hlavnými komponentmi.Okrem toho boli vypočítané a prezentované v doplnkovom videu virtuálne znázornenia koncov osí hlavných komponentov umiestnených pri ± 3 štandardných odchýlkach (SD) skóre hlavných komponentov.
Alometria sa použila na určenie vzťahu medzi tvarom lebky a faktormi veľkosti hodnotenými v PCA analýze.Analýza platí pre hlavné zložky s príspevkami > 1 %.Jedným obmedzením tohto PCA je, že tvarové komponenty nemôžu jednotlivo indikovať tvar, pretože nenormalizovaný súbor údajov neodstraňuje všetky rozmerové faktory.Okrem použitia nenormalizovaných súborov údajov sme tiež analyzovali alometrické trendy pomocou súborov frakcií PC založených na normalizovaných údajoch o veľkosti ťažiska aplikovaných na hlavné komponenty s príspevkami > 1 %.
Alometrické trendy sa testovali pomocou rovnice Y = aXb 85, kde Y je tvar alebo podiel tvarovej zložky, X je veľkosť ťažiska (doplnková tabuľka S2), a je konštantná hodnota a b je alometrický koeficient.Táto metóda v podstate zavádza alometrické rastové štúdie do geometrickej morfometrie78,86.Logaritmická transformácia tohto vzorca je: log Y = b × log X + log a.Na výpočet a a b bola použitá regresná analýza s použitím metódy najmenších štvorcov.Keď sú Y (veľkosť ťažiska) a X (PC skóre) logaritmicky transformované, tieto hodnoty musia byť kladné;súbor odhadov pre X však obsahuje záporné hodnoty.Ako riešenie sme pridali zaokrúhľovanie na absolútnu hodnotu najmenšieho zlomku plus 1 pre každý zlomok v každej zložke a aplikovali logaritmickú transformáciu na všetky prevedené kladné zlomky.Významnosť alometrických koeficientov bola hodnotená pomocou dvojstranného Studentovho t testu.Tieto štatistické výpočty na testovanie alometrického rastu sa uskutočnili pomocou Bell Curves v softvéri Excel (verzia 3.21).
Wolpoff, MH Klimatické účinky na nosné dierky kostry.Áno.J. Phys.ľudskosť.29, 405-423.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Tvar hlavy a klimatický stres.Áno.J. Phys.ľudskosť.37, 85-92.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Čas odoslania: apríl-02-2024