Ďakujeme za návštevu stránky Nature.com. Verzia prehliadača, ktorú používate, má obmedzenú podporu CSS. Pre dosiahnutie najlepších výsledkov odporúčame používať novšiu verziu prehliadača (alebo vypnúť režim kompatibility v prehliadači Internet Explorer). Medzitým, aby sme zabezpečili nepretržitú podporu, zobrazujeme stránku bez štýlov a JavaScriptu.
Táto štúdia hodnotila regionálnu diverzitu v morfológii ľudskej lebky pomocou geometrického homologického modelu založeného na skenoch údajov zo 148 etnických skupín z celého sveta. Táto metóda využíva technológiu prispôsobovania šablón na generovanie homologických sietí vykonávaním nerigidných transformácií s použitím iteratívneho algoritmu najbližšieho bodu. Aplikáciou analýzy hlavných komponentov na 342 vybraných homologických modelov bola zistená a jasne potvrdená najväčšia zmena v celkovej veľkosti pre malú lebku z južnej Ázie. Druhým najväčším rozdielom je pomer dĺžky k šírke neurokrania, čo demonštruje kontrast medzi predĺženými lebkami Afričanov a konvexnými lebkami severovýchodných Ázijcov. Stojí za zmienku, že táto zložka má málo spoločného s kontúrovaním tváre. Boli potvrdené známe črty tváre, ako sú vyčnievajúce líca u severovýchodných Ázijcov a kompaktné maxilárne kosti u Európanov. Tieto zmeny tváre úzko súvisia s kontúrou lebky, najmä so stupňom sklonu čelových a tylových kostí. Alometrické vzory boli zistené v proporciách tváre vo vzťahu k celkovej veľkosti lebky; Pri väčších lebkách bývajú obrysy tváre dlhšie a užšie, ako sa preukázalo u mnohých pôvodných Američanov a obyvateľov severovýchodných Ázie. Hoci naša štúdia nezahŕňala údaje o environmentálnych premenných, ktoré môžu ovplyvniť morfológiu lebky, ako sú klíma alebo stravovacie podmienky, rozsiahly súbor údajov o homologických lebečných vzoroch bude užitočný pri hľadaní rôznych vysvetlení fenotypových charakteristík kostry.
Geografické rozdiely v tvare ľudskej lebky sa skúmajú už dlho. Mnohí výskumníci hodnotili rozmanitosť environmentálnej adaptácie a/alebo prirodzeného výberu, najmä klimatických faktorov1,2,3,4,5,6,7 alebo žuvacej funkcie v závislosti od nutričných podmienok5,8,9,10,11,12,13. Okrem toho sa niektoré štúdie zamerali na úzke miesta, genetický drift, tok génov alebo stochastické evolučné procesy spôsobené mutáciami neutrálnych génov14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Napríklad guľovitý tvar širšej a kratšej lebečnej klenby bol vysvetlený ako adaptácia na selektívny tlak podľa Allenovho pravidla24, ktoré predpokladá, že cicavce minimalizujú tepelné straty zmenšovaním povrchu tela v porovnaní s objemom2,4,16,17,25. Okrem toho niektoré štúdie využívajúce Bergmannovo pravidlo26 vysvetlili vzťah medzi veľkosťou lebky a teplotou3,5,16,25,27, čo naznačuje, že celková veľkosť má tendenciu byť väčšia v chladnejších oblastiach, aby sa zabránilo stratám tepla. Mechanistický vplyv žuvacieho stresu na rastový vzorec lebečnej klenby a tvárových kostí bol diskutovaný v súvislosti s diétnymi podmienkami vyplývajúcimi z kulinárskej kultúry alebo rozdielov v obžive medzi farmármi a lovcami-zberačmi8,9,11,12,28. Všeobecné vysvetlenie je, že znížený žuvací tlak znižuje tvrdosť tvárových kostí a svalov. Niekoľko globálnych štúdií spojilo rozmanitosť tvaru lebky primárne s fenotypovými dôsledkami neutrálnej genetickej vzdialenosti, a nie s adaptáciou na prostredie21,29,30,31,32. Ďalšie vysvetlenie zmien tvaru lebky je založené na koncepte izometrického alebo alometrického rastu6,33,34,35. Napríklad väčšie mozgy majú tendenciu mať relatívne širšie čelové laloky v takzvanej oblasti „Brocovej čiapky“ a šírka čelových lalokov sa zväčšuje, čo je evolučný proces, ktorý sa považuje za založený na alometrickom raste. Okrem toho štúdia skúmajúca dlhodobé zmeny tvaru lebky zistila alometrickú tendenciu k brachycefálii (tendencia lebky stať sa guľatejšou) so zvyšujúcou sa výškou33.
Dlhá história výskumu lebečnej morfológie zahŕňa pokusy o identifikáciu základných faktorov zodpovedných za rôzne aspekty rozmanitosti tvarov lebiek. Tradičné metódy používané v mnohých skorých štúdiách boli založené na bivariačných lineárnych meracích údajoch, často s použitím Martinových alebo Howellových definícií36,37. Zároveň mnohé z vyššie uvedených štúdií používali pokročilejšie metódy založené na priestorovej technológii 3D geometrickej morfometrie (GM)5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39 Napríklad metóda posuvných poloorientačných bodov, založená na minimalizácii energie ohybu, je najčastejšie používanou metódou v transgénnej biológii. Premieta poloorientačné body templátu na každú vzorku posúvaním pozdĺž krivky alebo povrchu38,40,41,42,43,44,45,46. Vrátane takýchto superpozičných metód väčšina 3D GM štúdií používa zovšeobecnenú Procrustesovu analýzu, iteračný algoritmus najbližšieho bodu (ICP)47, ktorý umožňuje priame porovnanie tvarov a zachytenie zmien. Alternatívne sa metóda tenkých doskových spline (TPS)48,49 tiež široko používa ako metóda nerigidnej transformácie na mapovanie zarovnaní poloorientačných bodov na tvary založené na sieti.
S vývojom praktických 3D celotelových skenerov od konca 20. storočia sa mnohé štúdie zamerali na meranie veľkosti pomocou 3D celotelových skenerov50,51. Skenované dáta sa používali na extrakciu telesných rozmerov, čo si vyžaduje opis tvarov povrchov ako plôch, a nie ako mračien bodov. Prispôsobovanie vzoru je technika vyvinutá na tento účel v oblasti počítačovej grafiky, kde je tvar povrchu opísaný polygonálnym sieťovým modelom. Prvým krokom pri prispôsobovaní vzoru je príprava sieťového modelu, ktorý sa použije ako šablóna. Niektoré z vrcholov, ktoré tvoria vzor, sú orientačné body. Šablóna sa potom deformuje a prispôsobí povrchu, aby sa minimalizovala vzdialenosť medzi šablónou a mračnom bodov a zároveň sa zachovali lokálne tvarové prvky šablóny. Orientačné body v šablóne zodpovedajú orientačným bodom v mračne bodov. Pomocou prispôsobovania šablóny možno všetky skenované dáta opísať ako sieťový model s rovnakým počtom dátových bodov a rovnakou topológiou. Hoci presná homológia existuje iba v polohách orientačných bodov, možno predpokladať, že medzi vygenerovanými modelmi existuje všeobecná homológia, pretože zmeny v geometrii šablón sú malé. Preto sa mriežkové modely vytvorené prispôsobením šablóny niekedy nazývajú homologické modely52. Výhodou prispôsobenia šablóny je, že šablónu je možné deformovať a prispôsobiť rôznym častiam cieľového objektu, ktoré sú priestorovo blízko povrchu, ale ďaleko od neho (napríklad zygomatický oblúk a spánková oblasť lebky) bez toho, aby sa navzájom ovplyvňovali. deformácia. Týmto spôsobom je možné šablónu pripevniť k rozvetveným objektom, ako je trup alebo rameno, pričom rameno je v stojacej polohe. Nevýhodou prispôsobenia šablóny sú vyššie výpočtové náklady na opakované iterácie, avšak vďaka výraznému zlepšeniu výkonu počítača to už nie je problém. Analýzou hodnôt súradníc vrcholov, ktoré tvoria sieťový model, pomocou techník viacrozmernej analýzy, ako je analýza hlavných komponentov (PCA), je možné analyzovať zmeny tvaru celého povrchu a virtuálneho tvaru v ľubovoľnej polohe v distribúcii. možno získať. Vypočítať a vizualizovať53. V súčasnosti sa sieťové modely generované prispôsobením šablóny široko používajú v analýze tvaru v rôznych oblastiach52,54,55,56,57,58,59,60.
Pokroky v technológii flexibilného sieťového záznamu v spojení s rýchlym vývojom prenosných 3D skenovacích zariadení schopných skenovať s vyšším rozlíšením, rýchlosťou a mobilitou ako CT uľahčujú zaznamenávanie 3D povrchových údajov bez ohľadu na lokalitu. V oblasti biologickej antropológie teda takéto nové technológie zlepšujú schopnosť kvantifikovať a štatisticky analyzovať ľudské vzorky vrátane vzoriek lebiek, čo je cieľom tejto štúdie.
Stručne povedané, táto štúdia využíva pokročilú 3D homologickú modelovaciu technológiu založenú na porovnávaní šablón (obrázok 1) na vyhodnotenie 342 vzoriek lebiek vybraných zo 148 populácií z celého sveta prostredníctvom geografických porovnaní po celom svete. Rozmanitosť lebečnej morfológie (tabuľka 1). Aby sme zohľadnili zmeny v morfológii lebky, aplikovali sme analýzy PCA a ROC (receiver operating characteristic) na súbor údajov homologického modelu, ktorý sme vygenerovali. Zistenia prispejú k lepšiemu pochopeniu globálnych zmien v lebečnej morfológii vrátane regionálnych vzorcov a klesajúceho poradia zmien, korelovaných zmien medzi lebečnými segmentmi a prítomnosti alometrických trendov. Hoci sa táto štúdia nezaoberá údajmi o vonkajších premenných reprezentovaných klimatickými alebo stravovacími podmienkami, ktoré môžu ovplyvniť lebečnú morfológiu, geografické vzorce lebečnej morfológie zdokumentované v našej štúdii pomôžu preskúmať environmentálne, biomechanické a genetické faktory lebečnej variácie.
Tabuľka 2 zobrazuje vlastné čísla a koeficienty príspevku PCA aplikované na neštandardizovaný súbor údajov 17 709 vrcholov (53 127 súradníc XYZ) 342 homologických modelov lebiek. V dôsledku toho bolo identifikovaných 14 hlavných komponentov, ktorých príspevok k celkovej variancii bol viac ako 1 % a celkový podiel variancie bol 83,68 %. Vektory zaťaženia 14 hlavných komponentov sú zaznamenané v doplnkovej tabuľke S1 a skóre komponentov vypočítané pre 342 vzoriek lebiek sú uvedené v doplnkovej tabuľke S2.
Táto štúdia hodnotila deväť hlavných komponentov s príspevkami vyššími ako 2 %, z ktorých niektoré vykazujú podstatnú a významnú geografickú variabilitu v lebečnej morfológii. Obrázok 2 znázorňuje krivky generované z ROC analýzy na ilustráciu najefektívnejších PCA komponentov na charakterizáciu alebo oddelenie každej kombinácie vzoriek naprieč hlavnými geografickými jednotkami (napr. medzi africkými a neafrickými krajinami). Polynézska kombinácia nebola testovaná kvôli malej veľkosti vzorky použitej v tomto teste. Údaje týkajúce sa významnosti rozdielov v AUC a ďalších základných štatistikách vypočítaných pomocou ROC analýzy sú uvedené v doplnkovej tabuľke S3.
ROC krivky boli aplikované na deväť odhadov hlavných komponentov na základe vertexového súboru údajov pozostávajúceho z 342 mužských homologických modelov lebiek. AUC: Plocha pod krivkou s významnosťou 0,01 % použitá na rozlíšenie každej geografickej kombinácie od ostatných celkových kombinácií. TPF je skutočne pozitívna (efektívna diskriminácia), FPF je falošne pozitívna (neplatná diskriminácia).
Interpretácia ROC krivky je zhrnutá nižšie, pričom sa zameriava iba na zložky, ktoré dokážu rozlíšiť porovnávacie skupiny tým, že majú veľkú alebo relatívne veľkú AUC a vysokú úroveň významnosti s pravdepodobnosťou pod 0,001. Juhoázijský komplex (obr. 2a), pozostávajúci prevažne zo vzoriek z Indie, sa výrazne líši od ostatných geograficky zmiešaných vzoriek v tom, že prvá zložka (PC1) má výrazne väčšiu AUC (0,856) v porovnaní s ostatnými zložkami. Charakteristickým znakom afrického komplexu (obr. 2b) je relatívne veľká AUC PC2 (0,834). Austro-Melanézčania (obr. 2c) vykazovali podobný trend ako subsaharskí Afričania prostredníctvom PC2 s relatívne väčšou AUC (0,759). Európania (obr. 2d) sa jasne líšia v kombinácii PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) a PC6 (AUC = 0,671), vzorka zo severovýchodnej Ázie (obr. 2e) sa významne líši od PC4 s relatívne väčšou hodnotou 0,714 a rozdiel od PC3 je slabý (AUC = 0,688). Nasledujúce skupiny boli tiež identifikované s nižšími hodnotami AUC a vyššími hladinami významnosti: Výsledky pre PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) a PC1 (AUC = 0,649) ukázali, že pôvodní Američania (obr. 2f) so špecifickými charakteristikami spojenými s týmito zložkami, juhovýchodní Ázijčania (obr. 2g) sa diferencovali medzi PC3 (AUC = 0,660) a PC9 (AUC = 0,663), ale vzorec pre vzorky z Blízkeho východu (obr. 2h) (vrátane severnej Afriky) zodpovedal. V porovnaní s ostatnými nie je veľký rozdiel.
V ďalšom kroku, pre vizuálnu interpretáciu vysoko korelovaných vrcholov, sú oblasti povrchu s vysokými hodnotami zaťaženia vyššími ako 0,45 zafarbené informáciami o súradniciach X, Y a Z, ako je znázornené na obrázku 3. Červená oblasť vykazuje vysokú koreláciu so súradnicami osi X, čo zodpovedá horizontálnemu priečnemu smeru. Zelená oblasť je vysoko korelovaná s vertikálnou súradnicou osi Y a tmavomodrá oblasť je vysoko korelovaná so sagitálnou súradnicou osi Z. Svetlomodrá oblasť je spojená s osami súradníc Y a Z; ružová – zmiešaná oblasť spojená s osami súradníc X a Z; žltá – oblasť spojená s osami súradníc X a Y; Biela oblasť pozostáva z odrazenej osi súradníc X, Y a Z. Preto je pri tejto prahovej hodnote zaťaženia PC 1 prevažne spojená s celým povrchom lebky. Na tomto obrázku je znázornený aj virtuálny tvar lebky 3 SD na opačnej strane tejto komponentnej osi a v doplnkovom videu S1 sú prezentované zdeformované obrázky, aby sa vizuálne potvrdilo, že PC1 obsahuje faktory celkovej veľkosti lebky.
Frekvenčné rozdelenie skóre PC1 (normálna krivka prispôsobenia), farebná mapa povrchu lebky je vysoko korelovaná s vrcholmi PC1 (vysvetlenie farieb vzhľadom na...). Veľkosť protiľahlých strán tejto osi je 3 SD. Mierka je zelená guľa s priemerom 50 mm.
Obrázok 3 zobrazuje graf rozdelenia frekvencií (normálna krivka prispôsobenia) jednotlivých skóre PC1 vypočítaných samostatne pre 9 geografických jednotiek. Okrem odhadov ROC krivky (obrázok 2) sú odhady Juhoázijčanov do istej miery výrazne skreslené doľava, pretože ich lebky sú menšie ako lebky iných regionálnych skupín. Ako je uvedené v tabuľke 1, títo Juhoázijčania predstavujú etnické skupiny v Indii vrátane Andamanských a Nikobarských ostrovov, Srí Lanky a Bangladéša.
Rozmerový koeficient bol nájdený na PC1. Objav vysoko korelovaných oblastí a virtuálnych tvarov viedol k objasneniu tvarových faktorov pre iné komponenty ako PC1; faktory veľkosti však nie sú vždy úplne eliminované. Ako ukazuje porovnanie ROC kriviek (obrázok 2), PC2 a PC4 boli najdiskriminačnejšie, nasledované PC6 a PC7. PC3 a PC9 sú veľmi účinné pri rozdelení vzorky populácie do geografických jednotiek. Tieto dvojice osí komponentov teda schematicky zobrazujú bodové grafy skóre PC a farebných povrchov vysoko korelovaných s každým komponentom, ako aj virtuálne deformácie tvaru s rozmermi opačných strán 3 SD (obr. 4, 5, 6). Pokrytie konvexným obalom vzoriek z každej geografickej jednotky reprezentovanej v týchto grafoch je približne 90 %, hoci v rámci zhlukov existuje určitý stupeň prekrývania. Tabuľka 3 poskytuje vysvetlenie každého komponentu PCA.
Bodové grafy skóre PC2 a PC4 pre lebečné jedince z deviatich geografických jednotiek (hore) a štyroch geografických jednotiek (dole), grafy farby povrchu lebky vrcholov vysoko korelujú s každou PC (vo vzťahu k X, Y, Z). Vysvetlenie farieb osí: pozri text) a deformácia virtuálneho tvaru na opačných stranách týchto osí je 3 SD. Mierka je zelená guľa s priemerom 50 mm.
Bodové grafy skóre PC6 a PC7 pre lebečné jedince z deviatich geografických jednotiek (hore) a dvoch geografických jednotiek (dole), farebné grafy lebečného povrchu pre vrcholy vysoko korelované s každým PC (vo vzťahu k X, Y, Z). Vysvetlenie farieb osí: pozri text) a deformácia virtuálneho tvaru na opačných stranách týchto osí je 3 SD. Mierka je zelená guľa s priemerom 50 mm.
Bodové grafy skóre PC3 a PC9 pre lebečné jedince z deviatich geografických jednotiek (hore) a troch geografických jednotiek (dole) a farebné grafy povrchu lebky (vo vzťahu k osiam X, Y, Z) vrcholov vysoko korelovali s každou interpretáciou farieb PC: pozri text), ako aj virtuálne deformácie tvaru na opačných stranách týchto osí s magnitúdou 3 SD. Mierka je zelená guľa s priemerom 50 mm.
V grafe znázorňujúcom skóre PC2 a PC4 (obr. 4, doplnkové videá S2, S3 zobrazujúce deformované obrázky) sa mapa farieb povrchu zobrazuje aj vtedy, keď je prahová hodnota zaťaženia nastavená na vyššiu hodnotu ako 0,4, čo je menej ako v PC1, pretože hodnota celkového zaťaženia PC2 je menšia ako v PC1.
Predĺženie čelového a okcipitálneho laloku v sagitálnom smere pozdĺž osi Z (tmavomodrá) a parietálneho laloku v koronálnom smere (červená) na ružovej, os Y okcipitálnej kosti (zelená) a os Z čela (tmavomodrá). Tento graf zobrazuje skóre pre všetkých ľudí na celom svete; ak sú však všetky vzorky pozostávajúce z veľkého počtu skupín zobrazené súčasne, interpretácia rozptylových vzorov je dosť náročná kvôli veľkému prekrývaniu; preto sú vzorky iba zo štyroch hlavných geografických jednotiek (t. j. Afrika, Austrália-Melanézia, Európa a severovýchodná Ázia) rozptýlené pod grafom s virtuálnou lebečnou deformáciou 3 SD v rámci tohto rozsahu skóre PC. Na obrázku sú PC2 a PC4 páry skóre. Afričania a Austro-Melanézania sa viac prekrývajú a sú rozmiestnení smerom k pravej strane, zatiaľ čo Európania sú rozptýlení smerom k ľavému hornému rohu a severovýchodní Ázijčania sa zvyčajne zhlukujú smerom k ľavému dolnému rohu. Horizontálna os PC2 ukazuje, že africkí/austrálski Melanézania majú relatívne dlhšie neurocranium ako ostatní ľudia. PC4, v ktorej sú európske a severovýchodné ázijské kombinácie voľne oddelené, súvisí s relatívnou veľkosťou a projekciou zygomatických kostí a laterálnym obrysom kalvária. Schéma hodnotenia ukazuje, že Európania majú relatívne úzke maxilárne a zygomatické kosti, menší priestor spánkovej jamy ohraničený zygomatickým oblúkom, vertikálne vyvýšenú čelovú kosť a plochú, nízko položenú tylovú kosť, zatiaľ čo severovýchodní Ázijci majú tendenciu mať širšie a výraznejšie zygomatické kosti. Čelný lalok je naklonený, základňa tylovej kosti je vyvýšená.
Pri zameraní na PC6 a PC7 (obr. 5) (doplnkové videá S4, S5 zobrazujúce deformované obrázky) farebný graf ukazuje prahovú hodnotu zaťaženia väčšiu ako 0,3, čo naznačuje, že PC6 súvisí s maxilárnou alebo alveolárnou morfológiou (červená: os X a zelená). Os Y), tvar spánkovej kosti (modrá: osi Y a Z) a tvar okcipitálnej kosti (ružová: osi X a Z). Okrem šírky čela (červená: os X) PC7 koreluje aj s výškou predných maxilárnych alveol (zelená: os Y) a tvarom hlavy na osi Z okolo parietotemporálnej oblasti (tmavomodrá). V hornom paneli obrázku 5 sú všetky geografické vzorky rozdelené podľa skóre komponentov PC6 a PC7. Keďže ROC graf naznačuje, že PC6 obsahuje znaky jedinečné pre Európu a PC7 v tejto analýze predstavuje znaky pôvodných obyvateľov Ameriky, tieto dve regionálne vzorky boli selektívne vynesené na tento pár osí komponentov. Domorodí Američania, hoci sú vo vzorke široko zahrnutí, sú rozptýlení v ľavom hornom rohu; naopak, mnoho európskych vzoriek sa zvyčajne nachádza v pravom dolnom rohu. Dvojica PC6 a PC7 predstavuje úzky alveolárny výbežok a relatívne široké neurocranium Európanov, zatiaľ čo Američania sa vyznačujú úzkym čelom, väčšou maxilou a širším a vyšším alveolárnym výbežkom.
ROC analýza ukázala, že PC3 a/alebo PC9 boli bežné v populáciách juhovýchodnej a severovýchodnej Ázie. V súlade s tým, skóre párov PC3 (zelená horná časť tváre na osi y) a PC9 (zelená spodná časť tváre na osi y) (obr. 6; doplnkové videá S6, S7 poskytujú morfované obrázky) odrážajú rozmanitosť Východoázijčanov, čo ostro kontrastuje s vysokými proporciami tváre severovýchodných Ázijčanov a nízkym tvarom tváre juhovýchodných Ázijčanov. Okrem týchto črt tváre je ďalším charakteristickým znakom niektorých severovýchodných Ázijčanov lambda sklon tylovej kosti, zatiaľ čo niektorí juhovýchodní Ázijci majú úzku lebečnú základňu.
Vyššie uvedený opis hlavných komponentov a opis PC5 a PC8 boli vynechané, pretože medzi deviatimi hlavnými geografickými jednotkami neboli nájdené žiadne špecifické regionálne charakteristiky. PC5 sa vzťahuje na veľkosť mastoidného výbežku spánkovej kosti a PC8 odráža asymetriu celkového tvaru lebky, pričom obe vykazujú paralelné variácie medzi deviatimi kombináciami geografických vzoriek.
Okrem bodových grafov individuálnych skóre PCA poskytujeme aj bodové grafy skupinových priemerov pre celkové porovnanie. Na tento účel bol vytvorený priemerný model lebečnej homológie zo súboru údajov o vrcholoch individuálnych homologických modelov zo 148 etnických skupín. Bivariačné grafy súborov skóre pre PC2 a PC4, PC6 a PC7 a PC3 a PC9 sú zobrazené na doplnkovom obrázku S1, všetky vypočítané ako priemerný model lebky pre vzorku 148 jedincov. Týmto spôsobom bodové grafy skrývajú individuálne rozdiely v rámci každej skupiny, čo umožňuje jasnejšiu interpretáciu podobností lebiek v dôsledku základných regionálnych rozdelení, kde vzory sa zhodujú s tými, ktoré sú zobrazené na jednotlivých grafoch s menším prekrytím. Doplnkový obrázok S2 zobrazuje celkový priemerný model pre každú geografickú jednotku.
Okrem PC1, ktorá bola spojená s celkovou veľkosťou (doplnková tabuľka S2), boli alometrické vzťahy medzi celkovou veľkosťou a tvarom lebky skúmané pomocou centroidných rozmerov a súborov odhadov PCA z nenormalizovaných údajov. Alometrické koeficienty, konštantné hodnoty, hodnoty t a hodnoty P v teste významnosti sú uvedené v tabuľke 4. V žiadnej lebečnej morfológii sa na úrovni P < 0,05 nezistili žiadne významné zložky alometrického vzoru spojené s celkovou veľkosťou lebky.
Keďže niektoré faktory veľkosti môžu byť zahrnuté v odhadoch PC na základe nenormalizovaných súborov údajov, ďalej sme skúmali alometrický trend medzi veľkosťou centroidu a skóre PC vypočítaným pomocou súborov údajov normalizovaných podľa veľkosti centroidu (výsledky PCA a súbory skóre sú uvedené v doplnkových tabuľkách S6, C7). Tabuľka 4 zobrazuje výsledky alometrickej analýzy. Významné alometrické trendy sa teda zistili na úrovni 1 % v PC6 a na úrovni 5 % v PC10. Obrázok 7 zobrazuje regresné sklony týchto logaritmicky lineárnych vzťahov medzi skóre PC a veľkosťou centroidu s figurínami (±3 SD) na oboch koncoch logaritmickej veľkosti centroidu. Skóre PC6 je pomer relatívnej výšky a šírky lebky. S rastúcou veľkosťou lebky sa lebka a tvár zvyšujú a čelo, očné jamky a nosné dierky majú tendenciu byť bližšie k sebe laterálne. Vzorec rozptýlenia vzorky naznačuje, že tento podiel sa typicky vyskytuje u severovýchodných Ázijčanov a pôvodných Američanov. Okrem toho PC10 vykazuje trend smerom k proporcionálnemu zmenšovaniu šírky strednej časti tváre bez ohľadu na geografickú oblasť.
Pre významné alometrické vzťahy uvedené v tabuľke, sklon logaritmicky lineárnej regresie medzi podielom PC tvarovej zložky (získanej z normalizovaných údajov) a veľkosťou ťažiska, má virtuálna tvarová deformácia veľkosť 3 SD na opačnej strane čiary 4.
Nasledujúci vzorec zmien v lebečnej morfológii bol preukázaný analýzou súborov údajov homológnych 3D povrchových modelov. Prvá zložka PCA sa týka celkovej veľkosti lebky. Dlho sa predpokladalo, že menšie lebky Juhoázijčanov, vrátane exemplárov z Indie, Srí Lanky a Andamanských ostrovov v Bangladéši, sú spôsobené ich menšou veľkosťou tela, čo je v súlade s Bergmannovým ekogeografickým pravidlom alebo ostrovným pravidlom613,5,16,25,27,62. Prvá súvisí s teplotou a druhá závisí od dostupného priestoru a potravinových zdrojov ekologickej niky. Spomedzi zložiek tvaru je najväčšou zmenou pomer dĺžky a šírky lebečnej klenby. Tento znak, označený ako PC2, opisuje úzky vzťah medzi proporcionálne predĺženými lebkami Austro-Melanézčanov a Afričanov, ako aj rozdiely od guľovitých lebiek niektorých Európanov a severovýchodných Ázijčanov. Tieto charakteristiky boli zaznamenané v mnohých predchádzajúcich štúdiách založených na jednoduchých lineárnych meraniach37,63,64. Navyše, táto vlastnosť je spojená s brachycefáliou u ľudí neafrického pôvodu, čo je už dlho diskutované v antropometrických a osteometrických štúdiách. Hlavnou hypotézou tohto vysvetlenia je, že znížené žuvanie, ako napríklad stenčenie spánkového svalu, znižuje tlak na vonkajšiu časť pokožky hlavy5,8,9,10,11,12,13. Ďalšia hypotéza zahŕňa adaptáciu na chladné podnebie zmenšením plochy povrchu hlavy, čo naznačuje, že guľovitejší tvar lebky minimalizuje plochu povrchu lepšie ako guľovitý tvar podľa Allenových pravidiel16,17,25. Na základe výsledkov súčasnej štúdie možno tieto hypotézy posúdiť iba na základe krížovej korelácie lebečných segmentov. Stručne povedané, naše výsledky PCA úplne nepodporujú hypotézu, že pomer dĺžky a šírky lebky je významne ovplyvnený podmienkami žuvania, pretože zaťaženie PC2 (dlhá/brachycefalická zložka) nebolo významne spojené s proporciami tváre (vrátane relatívnych maxilárnych rozmerov) a relatívnym priestorom spánkovej jamy (odrážajúcim objem spánkového svalu). Naša súčasná štúdia neanalyzovala vzťah medzi tvarom lebky a geologickými podmienkami prostredia, ako je teplota; Vysvetlenie založené na Allenovom pravidle však môže stáť za zváženie ako kandidátska hypotéza na vysvetlenie brachycephalonu v oblastiach s chladným podnebím.
Významná variácia sa potom zistila v PC4, čo naznačuje, že severovýchodní Ázijci majú veľké, výrazné zygomatické kosti na maxile a zygomatických kostiach. Toto zistenie je v súlade so známou špecifickou charakteristikou Sibírčanov, o ktorých sa predpokladá, že sa prispôsobili extrémne chladnému podnebiu pohybom zygomatických kostí dopredu, čo viedlo k zvýšenému objemu dutín a plochšej tvári 65. Novým zistením z nášho homologického modelu je, že ovisnuté líca u Európanov sú spojené so zníženým sklonom čelnej kosti, ako aj so sploštenými a úzkymi týlovými kosťami a nuchálnou konkávnosťou. Naproti tomu severovýchodní Ázijci majú tendenciu mať šikmé čelo a vyvýšené týlové oblasti. Štúdie týlovej kosti s použitím geometrických morfometrických metód35 ukázali, že ázijské a európske lebky majú v porovnaní s Afričanmi plochejšiu nuchálnu krivku a nižšiu polohu týlovej kosti. Naše rozptylové grafy párov PC2 a PC4 a PC3 a PC9 však ukázali väčšiu variabilitu u Aziatov, zatiaľ čo Európania sa vyznačovali plochou základňou tylovej kosti a nižším tylovým hrboľom. Rozdiely v charakteristikách Aziatov medzi štúdiami môžu byť spôsobené rozdielmi v použitých etnických vzorkách, keďže sme vzorkovali veľký počet etnických skupín zo širokého spektra severovýchodnej a juhovýchodnej Ázie. Zmeny tvaru tylovej kosti sú často spojené s vývojom svalov. Toto adaptívne vysvetlenie však nezohľadňuje koreláciu medzi tvarom čela a tylového hrboľa, ktorá bola v tejto štúdii preukázaná, ale je nepravdepodobné, že by bola úplne preukázaná. V tomto ohľade stojí za zváženie vzťah medzi rovnováhou telesnej hmotnosti a ťažiskom alebo krčným prechodom (foramen magnum) alebo inými faktormi.
Ďalšou dôležitou zložkou s veľkou variabilitou je vývoj žuvacieho aparátu, ktorý predstavujú maxilárne a temporálne jamky, čo je opísané kombináciou skóre PC6, PC7 a PC4. Toto výrazné zmenšenie lebečných segmentov charakterizuje európskych jednotlivcov viac ako akúkoľvek inú geografickú skupinu. Táto vlastnosť bola interpretovaná ako dôsledok zníženej stability morfológie tváre v dôsledku skorého vývoja poľnohospodárskych a potravinárskych techník, čo následne znížilo mechanické zaťaženie žuvacieho aparátu bez silného žuvacieho aparátu9,12,28,66. Podľa hypotézy žuvacej funkcie28 je to sprevádzané zmenou ohybu lebečnej bázy na ostrejší lebečný uhol a guľovitejšiu lebečnú strechu. Z tohto pohľadu majú poľnohospodárske populácie tendenciu mať kompaktnejšie tváre, menšiu protrúziu mandibuly a guľovitejšie mozgové blany. Preto možno túto deformáciu vysvetliť všeobecným obrysom laterálneho tvaru lebky Európanov so zníženými žuvacími orgánmi. Podľa tejto štúdie je však táto interpretácia zložitá, pretože funkčný význam morfologického vzťahu medzi guľovitým neurokraniom a vývojom žuvacieho aparátu je menej prijateľný, ako sa uvažovalo v predchádzajúcich interpretáciách PC2.
Rozdiely medzi obyvateľmi severovýchodného Aziatu a juhovýchodného Aziatu ilustruje kontrast medzi vysokou tvárou so šikmou tylovou kosťou a krátkou tvárou s úzkou lebečnou bázou, ako je znázornené na PC3 a PC9. Vzhľadom na nedostatok geoekologických údajov naša štúdia poskytuje len obmedzené vysvetlenie tohto zistenia. Možným vysvetlením je adaptácia na odlišné podnebie alebo nutričné podmienky. Okrem ekologickej adaptácie sa zohľadnili aj lokálne rozdiely v histórii populácií v severovýchodnej a juhovýchodnej Ázii. Napríklad vo východnej Eurázii sa predpokladá dvojvrstvový model na pochopenie rozptýlenia anatomicky moderných ľudí (AMH) na základe lebečných morfometrických údajov67,68. Podľa tohto modelu mala „prvá vrstva“, teda pôvodné skupiny kolonizátorov AMH z neskorého pleistocénu, viac-menej priamy pôvod od pôvodných obyvateľov regiónu, ako sú moderní Austro-Melanézania (s. Prvá vrstva). a neskôr došlo k rozsiahlemu primiešaniu severných poľnohospodárskych národov s charakteristikami severovýchodnej Ázie (druhá vrstva) do regiónu (približne pred 4 000 rokmi). Na pochopenie tvaru lebky v juhovýchodnej Ázii bude potrebné zmapovanie toku génov pomocou „dvojvrstvového“ modelu, keďže tvar lebky v juhovýchodnej Ázii môže čiastočne závisieť od lokálnej genetickej dedičnosti prvej úrovne.
Posúdením lebečnej podobnosti pomocou geografických jednotiek mapovaných pomocou homológnych modelov môžeme odvodiť základnú populačnú históriu AMF v scenároch mimo Afriky. Na vysvetlenie distribúcie AMF bolo navrhnutých mnoho rôznych modelov „mimo Afriky“ na základe kostrových a genomických údajov. Z nich nedávne štúdie naznačujú, že kolonizácia oblastí mimo Afriky AMH sa začala približne pred 177 000 rokmi69,70. Diaľkové rozšírenie AMF v Eurázii počas tohto obdobia však zostáva neisté, pretože biotopy týchto raných fosílií sú obmedzené na Blízky východ a Stredozemné more v blízkosti Afriky. Najjednoduchším prípadom je jediné osídlenie pozdĺž migračnej trasy z Afriky do Eurázie, ktoré obchádzalo geografické bariéry, ako sú Himaláje. Iný model naznačuje viacero migračných vĺn, z ktorých prvá sa rozšírila z Afriky pozdĺž pobrežia Indického oceánu do juhovýchodnej Ázie a Austrálie a potom sa rozšírila do severnej Eurázie. Väčšina týchto štúdií potvrdzuje, že AMF sa rozšírila ďaleko za hranice Afriky približne pred 60 000 rokmi. V tomto ohľade vykazujú vzorky z Austrálie a Melány (vrátane Papuy) väčšiu podobnosť s africkými vzorkami ako s akoukoľvek inou geografickou sériou v analýze hlavných komponentov homologických modelov. Toto zistenie podporuje hypotézu, že prvé distribučné skupiny AMF pozdĺž južného okraja Eurázie vznikli priamo v Afrike22,68 bez významných morfologických zmien v reakcii na špecifické podnebie alebo iné významné podmienky.
Pokiaľ ide o alometrický rast, analýza s použitím tvarových komponentov odvodených z iného súboru údajov normalizovaného podľa veľkosti centroidu preukázala významný alometrický trend v PC6 a PC10. Obe zložky súvisia s tvarom čela a častí tváre, ktoré sa s rastúcou veľkosťou lebky zužujú. Severovýchodní Ázijčania a Američania majú tendenciu mať túto vlastnosť a relatívne veľké lebky. Toto zistenie je v rozpore s predtým hlásenými alometrickými vzormi, v ktorých väčšie mozgy majú relatívne širšie čelné laloky v takzvanej oblasti „Brocovej čiapky“, čo vedie k zväčšenej šírke čelného laloku34. Tieto rozdiely sa vysvetľujú rozdielmi v súboroch vzoriek; Naša štúdia analyzovala alometrické vzory celkovej veľkosti lebky s použitím moderných populácií a porovnávacie štúdie sa zaoberajú dlhodobými trendmi v ľudskej evolúcii súvisiacimi s veľkosťou mozgu.
Pokiaľ ide o alometriu tváre, jedna štúdia využívajúca biometrické údaje78 zistila, že tvar a veľkosť tváre môžu byť mierne korelované, zatiaľ čo naša štúdia zistila, že väčšie lebky majú tendenciu byť spojené s vyššími a užšími tvárami. Konzistentnosť biometrických údajov však nie je jasná; regresné testy porovnávajúce ontogenetickú alometriu a statickú alometriu ukazujú odlišné výsledky. Bola tiež hlásená alometrická tendencia ku guľovitému tvaru lebky v dôsledku zvýšenej výšky; údaje o výške sme však neanalyzovali. Naša štúdia ukazuje, že neexistujú žiadne alometrické údaje, ktoré by preukazovali koreláciu medzi guľovitými proporciami lebky a celkovou veľkosťou lebky ako takou.
Hoci sa naša súčasná štúdia nezaoberá údajmi o vonkajších premenných reprezentovaných klimatickými alebo stravovacími podmienkami, ktoré pravdepodobne ovplyvňujú morfológiu lebky, rozsiahly súbor údajov homologických 3D modelov lebečného povrchu použitých v tejto štúdii pomôže vyhodnotiť korelované fenotypové morfologické variácie. Environmentálne faktory, ako sú strava, klimatické a nutričné podmienky, ako aj neutrálne sily, ako je migrácia, tok génov a genetický drift.
Táto štúdia zahŕňala 342 vzoriek mužských lebiek zozbieraných zo 148 populácií v 9 geografických jednotkách (Tabuľka 1). Väčšina skupín sú geograficky pôvodné exempláre, zatiaľ čo niektoré skupiny v Afrike, severovýchodnej/juhovýchodnej Ázii a Amerike (uvedené kurzívou) sú etnicky definované. Mnohé vzorky lebiek boli vybrané z databázy meraní lebiek podľa Martinovej definície meraní lebiek, ktorú poskytol Tsunehiko Hanihara. Vybrali sme reprezentatívne mužské lebky zo všetkých etnických skupín na svete. Na identifikáciu členov každej skupiny sme vypočítali euklidovské vzdialenosti na základe 37 meraní lebiek z priemeru skupiny pre všetkých jedincov patriacich do danej skupiny. Vo väčšine prípadov sme vybrali 1 – 4 vzorky s najmenšou vzdialenosťou od priemeru (Doplnková tabuľka S4). Pre tieto skupiny boli niektoré vzorky náhodne vybrané, ak neboli uvedené v databáze meraní Hahara.
Pre štatistické porovnanie bolo 148 vzoriek populácie zoskupených do hlavných geografických jednotiek, ako je uvedené v tabuľke 1. „Africká“ skupina pozostáva iba zo vzoriek zo subsaharskej oblasti. Exempláre zo severnej Afriky boli zahrnuté do „Blízkeho východu“ spolu s exemplármi zo západnej Ázie s podobnými ochoreniami. Severovýchodná ázijská skupina zahŕňa iba ľudí neeurópskeho pôvodu a americká skupina zahŕňa iba pôvodných Američanov. Táto skupina je rozšírená najmä na rozsiahlom území severoamerického a juhoamerického kontinentu v širokej škále prostredí. Vzorku z USA však považujeme za jednu geografickú jednotku, vzhľadom na demografickú históriu pôvodných Američanov považovaných za obyvateľov severovýchodnej Ázie, bez ohľadu na viacnásobné migrácie 80.
Zaznamenali sme 3D povrchové údaje týchto kontrastných vzoriek lebiek pomocou 3D skenera s vysokým rozlíšením (EinScan Pro od spoločnosti Shining 3D Co Ltd, minimálne rozlíšenie: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) a potom sme vygenerovali sieť. Model siete pozostáva z približne 200 000 – 400 000 vrcholov a dodaný softvér sa používa na vyplnenie dier a vyhladenie hrán.
V prvom kroku sme použili skenovacie dáta z ľubovoľnej lebky na vytvorenie sieťového modelu lebky s jednou šablónou, ktorý pozostáva zo 4485 vrcholov (8728 polygonálnych plôch). Z sieťového modelu šablóny bola odstránená oblasť základne lebky, ktorá pozostáva zo sfénoidnej kosti, skalnej spánkovej kosti, podnebia, maxilárnych alveol a zubov. Dôvodom je, že tieto štruktúry sú niekedy neúplné alebo ich je ťažké dokončiť kvôli tenkým alebo ostrým častiam, ako sú pterygoidné povrchy a styloidné výbežky, opotrebovaniu zubov a/alebo nekonzistentnému chrupu. Lebečná základňa okolo foramen magnum vrátane bázy nebola resekovaná, pretože ide o anatomicky dôležité miesto pre umiestnenie krčných kĺbov a je potrebné posúdiť výšku lebky. Na vytvorenie šablóny, ktorá je symetrická na oboch stranách, použite zrkadlové krúžky. Vykonajte izotropné sieťovanie, aby ste polygonálne tvary previedli tak, aby boli čo najviac rovnostranné.
Následne bolo pomocou softvéru HBM-Rugle priradených 56 orientačných bodov k anatomicky zodpovedajúcim vrcholom modelu šablóny. Nastavenia orientačných bodov zabezpečujú presnosť a stabilitu umiestnenia orientačných bodov a zabezpečujú homológiu týchto polôh vo vygenerovanom homologickom modeli. Možno ich identifikovať na základe ich špecifických charakteristík, ako je znázornené v doplnkovej tabuľke S5 a doplnkovom obrázku S3. Podľa Booksteinovej definície81 je väčšina týchto orientačných bodov orientačnými bodmi typu I nachádzajúcimi sa na priesečníku troch štruktúr a niektoré sú orientačnými bodmi typu II s bodmi maximálneho zakrivenia. Mnohé orientačné body boli prenesené z bodov definovaných pre lineárne lebečné merania v Martinovej definícii36. Definovali sme rovnakých 56 orientačných bodov pre naskenované modely 342 vzoriek lebiek, ktoré boli manuálne priradené k anatomicky zodpovedajúcim vrcholom, aby sa v ďalšej časti vygenerovali presnejšie homologické modely.
Na opis údajov skenovania a šablóny bol definovaný súradnicový systém zameraný na hlavu, ako je znázornené na doplnkovom obrázku S4. Rovina XZ je frankfurtská horizontálna rovina, ktorá prechádza najvyšším bodom (Martinova definícia: časť) horného okraja ľavého a pravého vonkajšieho zvukovodu a najnižším bodom (Martinova definícia: očnica) dolného okraja ľavej očnice. Os X je čiara spájajúca ľavú a pravú stranu a X+ je pravá strana. Rovina YZ prechádza stredom ľavej a pravej časti a koreňom nosa: Y+ hore, Z+ dopredu. Referenčný bod (počiatok: nulová súradnica) je stanovený na priesečníku roviny YZ (stredná rovina), roviny XZ (frankfortská rovina) a roviny XY (koronálna rovina).
Na vytvorenie homologického sieťového modelu vykonaním prispôsobenia šablóny pomocou 56 orientačných bodov (ľavá strana obrázku 1) sme použili softvér HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). Základná softvérová zložka, pôvodne vyvinutá Centrom pre digitálny ľudský výskum v Inštitúte pokročilej priemyselnej vedy a technológie v Japonsku, sa nazýva HBM a má funkcie na prispôsobenie šablón pomocou orientačných bodov a vytváranie modelov s jemnou sieťou pomocou deliacich plôch82. Nasledujúca verzia softvéru (mHBM)83 pridala funkciu na prispôsobenie vzoru bez orientačných bodov na zlepšenie výkonu prispôsobenia. HBM-Rugle kombinuje softvér mHBM s ďalšími užívateľsky prívetivými funkciami vrátane prispôsobenia súradnicových systémov a zmeny veľkosti vstupných údajov. Spoľahlivosť presnosti prispôsobenia softvéru bola potvrdená v mnohých štúdiách52,54,55,56,57,58,59,60.
Pri prispôsobovaní šablóny HBM-Rugle pomocou orientačných bodov sa sieťový model šablóny prekrýva s cieľovými skenovanými dátami pomocou rigidnej registrácie založenej na technológii ICP (minimalizácia súčtu vzdialeností medzi orientačnými bodmi zodpovedajúcimi šablóne a cieľovými skenovanými dátami) a potom sa šablóna prispôsobí cieľovým skenovaným dátam pomocou nerigidnej deformácie siete. Tento proces prispôsobovania sa opakoval trikrát s použitím rôznych hodnôt dvoch parametrov prispôsobovania, aby sa zlepšila presnosť prispôsobovania. Jeden z týchto parametrov obmedzuje vzdialenosť medzi modelom mriežky šablóny a cieľovými skenovanými dátami a druhý znevýhodňuje vzdialenosť medzi orientačnými bodmi šablóny a cieľovými orientačnými bodmi. Deformovaný sieťový model šablóny bol potom rozdelený pomocou algoritmu cyklického rozdelenia povrchu 82, aby sa vytvoril prepracovanejší sieťový model pozostávajúci zo 17 709 vrcholov (34 928 polygónov). Nakoniec sa rozdelený sieťový model šablóny prispôsobí cieľovým skenovaným dátam, aby sa vygeneroval homologický model. Keďže umiestnenia orientačných bodov sa mierne líšia od umiestnení v cieľových skenovaných dátach, homologický model bol doladený tak, aby ich opísal pomocou súradnicového systému orientácie hlavy opísaného v predchádzajúcej časti. Priemerná vzdialenosť medzi zodpovedajúcimi homologickými modelovými orientačnými bodmi a cieľovými skenovacími údajmi vo všetkých vzorkách bola <0,01 mm. Vypočítaná pomocou funkcie HBM-Rugle, priemerná vzdialenosť medzi dátovými bodmi homologického modelu a cieľovými skenovacími údajmi bola 0,322 mm (doplnková tabuľka S2).
Na vysvetlenie zmien v lebečnej morfológii bolo 17 709 vrcholov (53 127 súradníc XYZ) všetkých homológnych modelov analyzovaných pomocou analýzy hlavných komponentov (PCA) s použitím softvéru HBS vytvoreného Centrom pre digitálne ľudské vedy v Inštitúte pokročilých priemyselných vied a technológií v Japonsku (distribútor: Medic Engineering, Kjóto, http://www.rugle.co.jp/). Následne sme sa pokúsili aplikovať PCA na nenormalizovaný súbor údajov a súbor údajov normalizovaný podľa veľkosti centroidu. PCA založená na neštandardizovaných údajoch teda dokáže jasnejšie charakterizovať lebečný tvar deviatich geografických jednotiek a uľahčiť interpretáciu komponentov ako PCA používajúca štandardizované údaje.
Tento článok predstavuje počet detegovaných hlavných komponentov s príspevkom viac ako 1 % z celkovej variancie. Na určenie hlavných komponentov, ktoré sú najúčinnejšie pri rozlišovaní skupín v rámci hlavných geografických jednotiek, bola na skóre hlavných komponentov (PC) s príspevkom väčším ako 2 % použitá analýza ROC (Receiver Operating Characteristic)84. Táto analýza generuje krivku pravdepodobnosti pre každý komponent PCA s cieľom zlepšiť výkonnosť klasifikácie a správne porovnať grafy medzi geografickými skupinami. Stupeň rozlišovacej sily možno posúdiť pomocou plochy pod krivkou (AUC), kde komponenty PCA s väčšími hodnotami dokážu lepšie rozlišovať medzi skupinami. Následne bol vykonaný chí-kvadrát test na posúdenie úrovne významnosti. ROC analýza bola vykonaná v programe Microsoft Excel pomocou softvéru Bell Curve for Excel (verzia 3.21).
Na vizualizáciu geografických rozdielov v lebečnej morfológii boli vytvorené bodové grafy s použitím PC skóre, ktoré najefektívnejšie rozlišovali skupiny od hlavných geografických jednotiek. Na interpretáciu hlavných komponentov sa použila farebná mapa na vizualizáciu vrcholov modelu, ktoré sú vysoko korelované s hlavnými komponentmi. Okrem toho boli vypočítané a prezentované v doplnkovom videu virtuálne reprezentácie koncov osí hlavných komponentov nachádzajúcich sa pri ±3 štandardných odchýlkach (SD) skóre hlavných komponentov.
Na určenie vzťahu medzi tvarom lebky a faktormi veľkosti hodnotenými v PCA analýze bola použitá alometria. Analýza je platná pre hlavné zložky s príspevkami > 1 %. Jedným z obmedzení tejto PCA je, že zložky tvaru nemôžu jednotlivo indikovať tvar, pretože nenormalizovaný súbor údajov neodstraňuje všetky rozmerové faktory. Okrem použitia nenormalizovaných súborov údajov sme analyzovali aj alometrické trendy pomocou súborov frakcií PC založených na normalizovaných údajoch o veľkosti centroidu aplikovaných na hlavné zložky s príspevkami > 1 %.
Alometrické trendy boli testované pomocou rovnice Y = aXb 85, kde Y je tvar alebo proporcionálna časť tvaru, X je veľkosť ťažiska (doplnková tabuľka S2), a je konštantná hodnota a b je alometrický koeficient. Táto metóda v podstate zavádza alometrické štúdie rastu do geometrickej morfometrie 78,86. Logaritmická transformácia tohto vzorca je: log Y = b × log X + log a. Na výpočet a a b bola použitá regresná analýza s použitím metódy najmenších štvorcov. Keď sú Y (veľkosť ťažiska) a X (skóre PC) logaritmicky transformované, tieto hodnoty musia byť kladné; sada odhadov pre X však obsahuje záporné hodnoty. Ako riešenie sme pridali zaokrúhľovanie k absolútnej hodnote najmenšieho zlomku plus 1 pre každý zlomok v každej zložke a na všetky prevedené kladné zlomky sme aplikovali logaritmickú transformáciu. Významnosť alometrických koeficientov bola hodnotená pomocou obojstranného Studentovho t-testu. Tieto štatistické výpočty na testovanie alometrického rastu boli vykonané pomocou Bell Curves v softvéri Excel (verzia 3.21).
Wolpoff, MH Klimatické vplyvy na nosné dierky kostry. Áno. J. Phys. Humanity. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Tvar hlavy a klimatický stres. Áno. J. Phys. Humanity. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Čas uverejnenia: 2. apríla 2024